Plant & Forest

Korean Journal of Agricultural Science. 1 December 2025. 677-684
https://doi.org/10.7744/kjoas.520422

ABSTRACT


MAIN

  • Introduction

  • Materials and Methods

  •   공시 재료 및 식물 재배

  •   병원균 접종

  •   통계 분석

  • Results and Discussion

  •   딸기 시들음병 저항성 검정을 위한 접종원 선발

  •   딸기 시들음병 저항성 검정

  • Conclusion

Introduction

딸기(Fragaria × ananassa)는 국내 원예작물 중 경제적 가치가 가장 높은 작물로, 최근 몇 년간 생산·유통·수출 부문에서 두드러진 성장을 보여 왔다. 농식품부 자료에 따르면, 국내 딸기 산업의 연간 생산액은 약 1조 5천억 원 규모로, 채소류 중 생산액 1위를 차지하고 있다(MAFRA, 2023). 2022년 기준 국내 딸기 재배면적은 약 5,745 ha, 생산량은 150,700톤으로 집계되었으며(KREI, 2023), 이는 세계적으로도 상위 10위권에 해당하는 수준이다.

국내 딸기 산업은 과거 냉동가공 중심에서 신선 딸기 중심의 수출 산업으로 급속히 전환되었다. 2023년 기준 한국의 신선 딸기 수출량은 약 4,744톤, 수출액은 6,970만 달러로 집계되었으며(WBG, 2023), 이는 전년 대비 약 21% 증가한 수치이다. 수출 주요국은 홍콩, 싱가포르, 베트남, 태국 등 동남아시아 시장으로, 최근에는 말레이시아와 두바이 등 신규 시장 개척도 활발히 진행되고 있다(aT, 2023). 이처럼 신선 딸기의 수출 확대는 농가 소득 증대뿐만 아니라 국내 원예산업의 국제 경쟁력 강화에도 중요한 역할을 하고 있다.

그러나 국내 딸기 산업은 품종 편중과 병해 취약성이라는 구조적 한계를 안고 있다. 2005년에 개발된 ‘설향’ 품종은 우수한 당도와 저장성, 그리고 중도 수준의 병 저항성을 지녀 빠르게 보급되었으나, 현재 전체 재배면적의 약 82% 이상을 차지하며 품종 단일화가 심화되고 있고 이후 개발된 ‘금실’, ‘매향’, ‘킹스베리’ 등의 신품종은 과실 품질은 우수하지만, 시들음병(Fusarium wilt), 탄저병(Colletotrichum acutatum) 등 주요 병해에 취약하다. 이러한 편중된 품종 구조는 고온다습한 여름철 기후변화로 인한 병해 발생 증가와 맞물려 생산 안정성을 위협하고 있다(Nam et al., 2005; 2020; RDA, 2022, KREI, 2023).

특히, 최근 국내에서 문제가 되는 딸기 시들음병은 대표적 고온성 병해로 1962년 호주에서 처음 보고되어 전 세계로 확산되어 가장 문제가 되고 있는 병해이다(Winks and Williams, 1965; Cho and Moon, 1984; Cho and Kwak, 2022). 딸기 시들음병은 토양전염성 병원균인 Fusarium oxysporum f. sp. fragariae (Fof)에 의해 발생하며, 재배지 토양에서 장기간 생존하며 심각한 피해를 유발한다. Fof는 딸기에 특이적인 기주범위를 가지며, 뿌리를 통해 침입한 후 도관부(xylem)를 따라 전신적으로 감염하여 수분 이동을 저해함으로써 시들음 증상을 유발한다. 감염된 식물체에서는 초기에는 하엽의 황화와 생육 저하가 나타나며, 병이 진전되면 관부(crown) 내부의 도관부 갈변, 잎의 위조, 식물체 전체의 고사로 이어진다. 또한 병든 관부를 절단하면 명확한 갈색 변색이 관찰되며, 이는 Verticillium 시들음병이나 Phytophthora 관부썩음병과 차이를 보인다. 이 병원균은 두꺼운 내생포자(chlamydospore)를 형성하여 토양 내에서 10년 이상 생존할 수 있으며, 온도와 습도가 높은 조건에서 병 발생이 촉진된다. 따라서 연작 재배지나 묘상에서 특히 발생이 심하다. Fof에 의한 피해는 딸기 생육기의 전 기간에 걸쳐 나타나며, 일단 토양 내에 정착하면 화학적 방법만으로는 완전한 방제가 어렵다(Vachev et al., 2025).

딸기 시들음병은 토양 내 병원균의 장기 생존과 화학적 방제의 한계로 인해, 재배 현장에서 근본적인 방제 수단이 매우 제한적이다. 따라서 가장 효과적이고 지속 가능한 방제 전략은 유전적 저항성에 기반한 내병성 품종의 개발이다. 이를 위해서는 우선적으로 다양한 유전자원(germplasm) 및 교배집단에서의 병 저항성 변이를 평가하고, 시들음병균에 대한 인공 접종(inoculation) 시험을 통한 저항성 계통의 선발이 필수적이다. 이러한 선발 과정을 통해 얻어진 저항성 계통은 후속적인 양적형질위치(quantitative trait locus, QTL) 분석과 분자표지 개발에 활용되어, FW1 - FW5와 같은 저항성 유전자좌의 세부 기능 규명 및 분자육종의 기반을 제공할 수 있다(Pincot et al., 2022).

또한, 병원균 Fof의 병원성 다양성과 품종 간 반응 차이를 고려할 때, 표준화된 접종계통 및 검정환경 확립이 중요하며, 이를 통해 신뢰성 있는 저항성 평가체계를 구축할 수 있다. 나아가 이러한 저항성 검정 결과는 국내 육성 품종의 내병성 수준을 객관적으로 비교·평가하고, 지속 가능한 딸기 재배체계 확립에 기여할 것으로 기대된다.

Materials and Methods

공시 재료 및 식물 재배

딸기 시들음병균은 2003년 충남 논산 딸기시험장에서 딸기 품종 ‘썸머베리(Summerberry)’의 크라운 조직으로부터 분리된 Fof 균주 Fo79를 사용하였다. 균주는 10 mM MgCl2와 100 mg·mL-1 streptomycin이 첨가된 Potato Dextrose Broth (PDB; BD DIFCO, USA) 배지에 접종하여, 27 - 28℃에서 120 rpm 조건으로 7 - 14일간 진탕 배양(shaking incubator)하였다. 배양이 완료된 균사는 멸균된 4겹의 치즈클로스(cheesecloth)를 이용하여 여과하였다.

실험에 사용된 딸기 품종 및 교배 집단은 충청남도농업기술원 논산시험장의 육묘하우스에서 재배하였다. 병원균 접종 전 균일한 생육을 확보하기 위해 본엽 3 - 4매 이상 전개된 딸기 자묘 93개 라인을 각각 10주씩 관리하였다.

병원균 접종

본엽 3 - 4매 이상 전개된 딸기묘를 대상으로, Fof의 분생포자 현탁액을 혈구계수기(hemocytometer)를 이용해 1 × 107 conidia·mL-1 농도로 조정하였다. 딸기 묘의 뿌리를 약 5 cm 정도 남기고 현탁액에 3 - 4시간 침지한 뒤, 직경 14 cm의 멸균 토양(pots with autoclaved soil)에 이식하였다. 접종 후 27일이 지난 시점에 시들음병의 진전 정도를 평가하여 접종 병원균을 선발하였다.

또한, 논산 딸기시험장 비가림 하우스에서 재배한 총 93개 딸기 교배집단을 각각 10주씩 접종한 후, 접종 3주 후부터 1주 간격으로 총 4회에 걸쳐 이병지수를 조사하였다. 발병지수는 Nam 등(2005)의 기준을 참고하여 0 - 5등급으로 평가하였다.

발병지수는 0은 무발병, 1은 삼출엽이 황화되고 하엽의 엽병이 적색으로 변색하며 2는 어린 삼출엽 중 1 - 2엽의 크기가 감소할 때 3은 절엽의 1 / 2이 시들 경우, 4는 전체 식물체 시들음 증상이 나타날 경우, 5는 식물체 전체가 고사 한 경우로 0 - 5등급으로 평가하였다(Nam et al., 2005; 2011).

통계 분석

모든 실험 처리의 평균값은 Microsoft Excel을 이용해 정리하였으며, 통계 분석은 SAS 프로그램(SAS, 2004)을 사용하였다. 처리 평균 간의 유의성은 일원분산분석(one-way ANOVA)을 실시하였고, 유의수준 p < 0.05에서 Duncan의 다중범위검정(Duncan’s multiple range test, DMRT)을 이용하여 검정하였다.

Results and Discussion

딸기 시들음병 저항성 검정을 위한 접종원 선발

국내 발생 Fof에 대한 저항성 검정을 위해, 논산딸기연구소에서 분양받은 3개 균주를 ‘설향’ 품종에 접종하여 병원성 검정을 실시하였다(Table 1).

본 연구에 사용된 Fof 균주(Fo79, Fo80701, Fo160618)는 국내 주요 딸기 재배지인 논산, 강화, 홍성 지역에서 서로 다른 시기에 분리된 균주로, 병원균의 지역적 및 시기적 다양성을 대표하도록 선발하였다(Table 1).

Fof는 일본 등 일부 국가에서 Race 1과 Race 2로 구분되어 보고된 바 있으나, 국내에서는 아직 명확한 race 구분 체계가 확립되어 있지 않다(Henry et al., 2021; Dilla-Ermita et al., 2024). 실제로 본 연구에서는 race 구분보다는 병원성의 강도와 발병 재현성을 중심으로 검토할 필요가 있는 것으로 판단되었다.

세 균주 모두 이병지수가 1.8 - 2.4로 중등도의 병원성을 나타내어, 균주 간 편차 없이 안정적인 검정이 가능한 것으로 확인되었다. 특히 중등도의 병원성을 가진 균주는 품종 간 저항성 비교 실험이나 병리 반응 연구에서 과도한 스트레스나 비특이적 반응을 최소화할 수 있어 적합하다고 판단된다. 또한 국내의 경우 Fof의 race 구분이 불명확하기 때문에, 일정한 병원성을 지속적으로 나타내는 균주를 사용하는 것이 실험 간 재현성을 확보하는 데 유리하다. 이에 본 연구에서는 Fo79 균주를 공시균주로 사용하였다.

Table 1.

Fusarium oxysporum f. sp. fragariae obtained from strawberry fields in this study.

Isolate Cultivar Source Year Location Disease indexz
(average)
Fo79 Summerberry Crown 2003 Nonsan, CN 2.4
Fo080701 Redpearl Crown 2008 Ganghwa, GG 1.8
Fo160618 Seolhyang Crown 2016 Hongseong, CN 2.2

CN, Chungcheongnam-do (South Chungcheong Province, Korea); GG, Gyeonggi-do (Gyeonggi Province, Korea).

z Disease index: 0, no symptom; 1, 1 - 2 leaves rolled and yellowed leaves; 2, asymmetrical leaf, all leaves rolled; 3, chlorosis and early plant wilting; 4, necrosis and entire plant wilting; 5, death by the pathogen.

딸기 시들음병 저항성 검정

국내외에서 육성된 딸기 93개 계통을 대상으로 Fo79 균주를 접종하여 4회에 걸친 병조사를 실시하였다. 병지수는 0 - 5 범위로 평가하였으며, 그 결과 93개 계통은 완전저항성(0)부터 고도감수성(SS)에 이르는 넓은 병 반응 스펙트럼을 보였다(Table 2).

Fo79에 대해 높은 저항성을 보인 계통은 ST006, ST033, ST060, ST210, ST211, ST212로 4회 조사 모두에서 병지수(0)으로 완전저항성을 나타냈다. 반면 ST005, ST030, ST032, ST190은 모든 조사 시점에서 가장 높은 감수성을 보였다. 조사 시기별 병 지수 변화를 기반으로 병 진전 양상은 세 유형으로 구분되었다. 급진전형은 ST009, ST085, ST087, ST190 등은 3 - 4차 조사 사이에 병 심도가 급격히 증가하여 병 발생의 임계점(threshold point)이 존재함을 시사하였다. ST006, ST033, ST060, ST212는 전 기간 동안 병 지수 0 또는 0에 가까운 값을 유지하여 내구성(resilience) 있는 저항성 기작을 보유한 것으로 판단되었다. ST001, ST002, ST080, ST104 등 다수의 계통은 조사 기간 동안 병 심도가 점진적으로 증가하는 전형적인 병 발달 양상을 나타냈다.

특히 Duncan의 다중범위검정(DMRT) 결과, 조사 시기별로 계통 간 통계적으로 유의한 차이가 확인되었다(p < 0.05). 1차 조사에서는 병 지수 0.00 - 2.95 범위로 초기 저항성 프로파일이 확립되었으며, 4차 조사에서는 0.00 - 4.67 범위로 확연히 구분되는 그룹이 형성되었다. 따라서 조사시기별 병 진행 정도를 고려한 정밀한 계통 선발이 필요함을 시사한다.

병원성 검정 결과는 Fo79에 대한 저항성의 다양성을 정량적으로 입증하였다. 특히 완전 저항성 계통 6개(ST006, ST033, ST060, ST210, ST211, ST212)는 시들음병 저항성 육종 프로그램에 직접 활용 가능한 유망 유전자원으로 평가된다.

병 지수 변이가 0.00 - 4.67 범위로 폭넓게 분포한 것은 공시 유전자원 내에 서로 다른 저항성 기작(완전저항성, 부분저항성, 양적 저항성)이 공존함을 시사하며, 이는 저항성 유전자의 다형성과 유전적 다양성 확보 측면에서 중요하다.

또한, 중도 저항성 계통은 부분 저항성(partial resistance) 기작을 지닐 가능성이 있으며, 주요 저항성 유전자와의 집적(pyramiding)을 통해 보다 내구성 있는 저항성 품종을 개발하는 데 기여할 수 있다. 시간 경과에 따른 병 진전 데이터는 병원균 압력 하에서 저항성 반응의 안정성 및 지속성 평가 지표로 활용 가능하며, 내병성의 내구성(durability)을 검증하는 데 중요한 자료를 제공할 것이다.

Table 2.

Pathogenicity tests against the F. oxysporum f. sp. fragariae isolate Fo79 were conducted on 93 strawberries to select resistant and susceptible lines.

Line Disease indexz Note Line Disease indexz Note
1 2 3 4 1 2 3 4
ST001 0.61 1.00 1.44 1.92 MR ST066 0.00 0.17 0.00a 0.00a R
ST002 1.83c 1.42 2.08c 3.08c S ST074 0.00 0.17 0.00a 0.00a R
ST003 0.67 1.58c 1.33 1.83 MR ST080 0.83 1.00 1.25 1.92 MR
ST004 0.58 1.50c 1.17 2.42c S ST081 0.83 1.00 1.75 2.00 MR
ST005 2.33d 3.83d 4.17d 4.50d SS ST082 0.00 0.75 0.92 1.00 MR
ST006 0.00 0.00a 0.00a 0.00a RR ST085 1.50c 2.67c 3.00c 3.25c S
ST007 0.00 0.17 0.67a 1.25 R ST087 0.50 2.00c 1.75 2.00 MR
ST008 0.17 0.25 0.67a 1.33 R ST099 0.00 0.66 0.33a 1.67 R
ST009 0.17 0.41 1.42 3.25c S ST102 0.00 0.66 0.83 1.67 MR
ST010 0.25 1.00 0.83 1.17 R ST104 0.33 1.17 1.50 1.92 MR
ST011 0.17 0.17 0.17a 0.08a R ST108 0.50 1.16 1.41 1.50 MR
ST012 0.17 0.00a 0.00a 0.17a R ST126 0.33 1.25 1.58 2.75c S
ST013 2.00c 2.33c 2.42c 2.50c S ST127 0.17 0.33 1.08 1.50 MR
ST014 0.00 0.00a 0.00a 0.00a R ST131 0.50 1.00 1.67 2.33c S
ST015 0.00 0.00a 0.08a 0.25a R ST140 0.00 1.00 1.67 1.75 MR
ST016 0.33 0.83 0.92 1.75 MR ST141 0.17 1.17 1.33 1.75 MR
ST017 0.50 0.00a 0.59a 0.58a R ST147 0.17 0.41 0.67a 1.58 R
ST018 0.00 0.00a 0.25a 0.00a R ST154 0.00 0.58 1.50 1.75 MR
ST019 0.33 0.75 0.83 0.75a R ST156 1.00 1.33 1.83 2.25c S
ST020 0.33 0.17 0.00a 0.75a R ST161 0.83 1.17 1.92 2.00 MR
ST021 0.17 0.41 0.75 0.80a R ST170 0.00 0.50 0.83 1.58 MR
ST022 0.00 0.25 0.50a 0.83a R ST174 1.16c 1.59c 1.75 1.75 S
ST023 0.33 0.75 1.83 2.33c S ST176 0.50 0.58 1.25 2.00 MR
ST024 0.00 0.00a 0.00a 0.66 R ST180 0.00 0.17 0.17a 1.00 R
ST025 0.00 0.00a 0.00a 0.17a R ST181 0.33 1.00 1.50 2.00 MR
ST026 0.00 0.00a 0.00a 0.00a R ST184 0.00 0.00a 0.00a 0.00a R
ST027 0.33 1.50c 1.50 1.92 MR ST185 0.33 0.67 1.42 1.83 MR
ST028 0.50 1.00 1.33 2.00 MR ST190 0.67 1.25 2.08c 4.00d SS
ST029 0.33 0.00a 0.00a 0.00a R ST191 0.00 0.50 0.50a 1.67 R
ST030 2.92d 3.41d 2.75c 3.83d SS ST192 0.00 0.17 0.33a 0.92a R
ST031 0.00 0.00a 0.00a 0.00a R ST193 0.17 1.08 1.42 1.50 MR
ST032 3.00d 3.08d 3.91d 3.75d SS ST194 0.50 0.42 1.08 2.50c S
ST033 0.00 0.00a 0.00a 0.00a RR ST195 0.00 0.67 1.67 3.00c S
ST034 0.17 0.83 1.00 1.67 R ST196 0.00 1.33 1.66 2.08 MR
ST035 0.17 0.75 1.16 1.42 R ST197 0.33 1.16 0.91 1.75 MR
ST036 0.33 0.58 1.50 1.83 MR ST208 0.17 0.17 1.50 1.50 MR
ST038 0.00 0.17 0.00a 0.00a R ST209 0.00 0.00a 0.17a 0.00a R
ST042 0.00 0.00a 0.08a 0.00a R ST210 0.00 0.00a 0.00a 0.17a RR
ST043 0.00 0.00a 0.00a 0.00a R ST211 0.00 0.00a 0.00a 0.00a RR
ST044 0.17 0.00a 0.33a 0.67a R ST212 0.00 0.00a 0.00a 0.50a RR
ST046 0.17 0.50 1.50 2.00 R ST213 0.83 1.83c 1.75 1.92 S
ST048 0.17 0.00a 0.08a 0.75a R ST214 0.17 0.58 1.58 2.50c S
ST053 0.17 0.33 1.13 1.50 MR ST215 0.67 1.83c 1.83 2.00 S
ST058 0.00 0.50 1.00 1.50 MR ST216 0.00 0.00a 0.00a 0.17a R
ST059 0.17 0.00a 0.00a 0.00a R ST217 0.00 0.00a 0.00a 0.42a R
ST060 0.00 0.00a 0.00a 0.00a RR ST218 0.33 0.83 1.58 0.91a R
ST064 0.33 0.83 1.16 1.50 MR - - - - - -

The investigation was conducted four times at one-week intervals starting from three weeks after inoculation with the pathogen.

RR, highly resistant; R, resistant; MR, moderately resistant; S, susceptible; SS, highly susceptible.

z Disease index: 0, no symptom; 1, 1 - 2 leaves rolled and yellowed leaves; 2, asymmetrical leaf; all leaves rolled; 3, chlorosis and early plant wilting; 4, necrosis and entire plant wilting; 5, death by the pathogen.

a - d: Means followed by the same letter are not significantly different according to Duncan’s multiple range test (p < 0.05); groups not shown correspond to the “b” group.

Conclusion

본 연구에서는 국내외에서 육성된 딸기 품종 및 교배집단 93개 라인을 대상으로 Fof(Fo79 균주)에 대한 시들음병 저항성을 평가하였다. 그 결과, 전체 집단 중 37개 라인이 저항성(R), 39개 라인이 중도저항성(MR), 17개 라인이 감수성(S, SS)으로 구분되었다. 특히 Fo79 균주는 병원성 강도와 발병 재현성이 안정적으로 유지되어, 향후 표준 접종원으로 활용하기에 적합한 것으로 판단되었다.

국내 발생 Fof 균주는 일본 등에서 보고된 race 1, race 2 체계와 달리 명확한 race 구분이 어려우며, 병원성 강도와 실험 재현성을 고려한 선발이 보다 실용적임이 확인되었다. 중등도의 병원성을 지닌 Fo79 균주는 과도한 스트레스를 유발하지 않으면서도 품종 간 병리 반응 차이를 명확히 구분할 수 있어, 내병성 검정에 안정적인 기준균주로 활용하기에 적합하다.

본 연구에서 선발된 저항성 라인들은 향후 시들음병 저항성 품종 육성을 위한 핵심 유전자원으로 활용 될수 있으며, QTL 분석 및 내병성 관련 분자표지(marker) 개발에 기초자료로 활용될 수 있다. 또한, 표준화된 접종계통(Fo79)과 이병지수 평가체계를 확립함으로써 국내 딸기 품종의 내병성 수준을 객관적으로 비교·평가할 수 있는 기반을 마련하였다. 따라서 본 연구는 딸기 시들음병에 대한 내병성 육종 및 분자육종 연구의 효율성을 높이고, 장기적으로는 지속 가능한 딸기 재배체계 구축에 기여할 것으로 기대된다.

Conflict of Interests

No potential conflict of interest relevant to this article was reported.

Acknowledgements

본 연구는 2025 지역특화작목기술개발(딸기) 지원사업(B0080422002479)의 지원으로 수행되었습니다.

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