Introduction
Materials and Methods
시드볼 제작 및 물리적 특성
발아 특성
엽록소 a 형광반응 분석
통계분석
Results and Discussion
물리적 특성
발아 특성
엽록소 a 형광반응 분석
Conclusion
Introduction
최근 기후변화로 인한 이상기후 현상이 빈번해지면서 전 세계적으로 산불, 산사태, 가뭄 등 자연재해가 증가하고 있다(Seidl et al., 2017). 이로 인해 산림생태계의 구조와 기능이 심각하게 교란되며, 특히 산불에 의한 식생 소실과 장기간의 가뭄으로 인한 토양 수분보유력 저하는 자연적인 생태복원을 어렵게 만든다. 또한 폐광지와 같은 인위적인 산림훼손지에서는 토양의 물리·화학적 열화로 인해 식생 복원이 더욱 제한되며, 효과적인 복원 기술 개발이 필수적이다(Stanturf et al., 2014; Rahmonov et al., 2022).
이러한 문제를 해결하기 위한 다양한 산림 복원기법이 연구되고 있으며, 그중 시드볼(seed ball) 기술이 주목받고 있다(Abhishek et al., 2024). 시드볼은 종자를 보호하는 역할을 하는 점토 및 유기물 기반의 배합물로 구성된 구조체로서, 열악한 환경에서도 발아와 초기 활착을 촉진하는 기능을 갖는다(Nwankwo et al., 2018; Lord et al., 2025). 특히, 시드볼은 강우 및 바람에 의한 종자의 유실을 방지하며, 점토의 우수한 수분보유 특성을 활용하여 건조한 환경에서도 높은 발아율을 유지하는 데 기여할 수 있다(Lord et al., 2025). 또한, 시드볼의 보호층은 종자를 병해충으로부터 보호하고, 토양 내 영양분 공급을 보완하는 역할을 수행하여 초기 생육을 증진시킨다(Afzal et al., 2020). 이러한 특성으로 인해, 시드볼은 산불피해지 및 훼손지와 같은 극한환경에서의 산림복원뿐만 아니라, 녹화 사업 및 조림 사업에서도 중요한 역할을 할 수 있다.
특히 최근에는 시드볼을 드론에 탑재하여 광범위한 지역에 신속하게 파종하는 기술이 개발되고 있으며(Pesha et al., 2023), 이를 통해 접근이 어려운 산불피해지나 산악지형에서도 복원 작업의 효율성을 크게 향상시킬 수 있다. 드론 파종을 위해서는 시드볼의 경량화가 필수적이며, 일정한 크기와 경도, 내구성을 확보하여 드론의 투하 및 토출 시스템에 적합한 규격을 충족해야 한다. 또한, 시드볼은 비행 중 충격과 투하 후 외부 환경변화에도 구조적 안정성을 유지해야 하며, 동시에 종자의 발아를 보장하기 위해 적절한 수분흡수 및 유지 능력을 갖추는 것이 중요하다(Pesha et al., 2023).
산림복원에서 시드볼의 효과는 그 배합 재료 및 조성 비율에 따라 크게 달라질 수 있다(Lord et al., 2025). 점토함량이 높을 경우 시드볼의 수분유지 능력이 증가하여 발아 환경을 개선할 수 있으나, 과도한 점토함량은 구조적 안정성을 저하시켜 시드볼이 쉽게 파손될 가능성이 있다. 반대로, 점토함량이 너무 낮으면 시드볼의 응집력이 약화되어 외부 환경 요인에 의해 쉽게 분해되거나 유실될 수 있다(Zubaidah et al., 2022). 따라서, 최적의 배합비를 설정하는 것이 시드볼의 효과적인 적용을 위한 핵심적인 요소로 작용한다.
본 연구에서는 시드볼에 바이오폴리머를 적용하여 구조적 안정성과 수분유지 능력을 향상시키고자 하였다. 바이오폴리머는 생분해가 가능한 천연 고분자로, 토양 내에서 수분을 보유하고 점진적으로 분해되면서 발아 환경을 개선할 가능성이 있다. 또한, 바이오폴리머는 토양 내에서 점진적으로 분해되면서 장기적인 수분공급이 가능하여, 가뭄환경에서도 유리한 생육조건을 제공할 수 있다(Adjuik et al., 2022). 더불어, 실제 산림환경에서 시드볼을 살포할 경우, 발아에 성공한 이후에도 근계가 활착되기까지 초기의 추가적인 강우 여부에 따라 조림 성공률이 크게 좌우되며, 시드볼의 배합 및 보습용 개량제 투입이 일시적 가뭄에 의한 생리적 스트레스 피해를 지연시키는 데 도움을 줄 수 있다(Palanivelu et al., 2023). 그러나 바이오폴리머의 효과는 환경적 요인에 따라 달라질 수 있으며, 본 연구에서는 바이오폴리머가 시드볼의 발아율과 생존율 향상에 미치는 영향을 평가하고, 그 실용성을 검토하고자 한다.
본 연구에서 시험 종으로 선정한 Robinia pseudoacacia는 척박한 토양과 건조한 환경에서도 생장이 빠르고, 질소 고정능력을 통해 토양 개량 효과가 뛰어나 산불 피해지와 황폐지 복원에 적합한 수종으로 알려져 있다(Vlachodimos et al., 2013). 이러한 특성 덕분에 복원 초기 단계에서의 토양 안정화와 지속적인 생태 복원 효과를 기대할 수 있어 본 연구의 시드볼 실험에 적합한 수종으로 선택하였다.
본 연구에서는 시드볼의 배합비와 바이오폴리머 첨가 여부가 R. pseudoacacia 종자의 발아율 및 초기 생육에 미치는 영향을 분석하고자 하였다. 특히, 점토와 부엽토의 배합비가 시드볼의 물리적 특성과 수분 보유력에 미치는 영향을 평가하고, 극한 가뭄환경에서도 효과적으로 활용할 수 있는 최적의 배합비를 도출하는 것을 목표로 한다. 특히, 최근 불규칙한 가뭄이 자주 발생하면서, 복원지의 토양 수분 부족이 식생 복원의 가장 큰 장애 요소로 부각되고 있으며, 이에 따라 본 연구에서는 시드볼의 효과를 검증하기 위해 가뭄 스트레스 조건에서 R. pseudoacacia의 생리적 반응과 광합성 기구의 효율성을 분석하였다. 이를 통해, 실제 가뭄환경에서 시드볼의 활용 가능성을 높이고, 지속가능한 산림 복원방안을 제시하고자 한다. 또한, 가뭄스트레스에서 R. pseudoacacia의 생리적 반응과 광합성 기구의 효율성을 평가하고자 엽록소 a 형광반응을 조사하였다. 이를 통해 점토 및 부엽토 배합비가 시드볼의 물리적 안정성과 발아율뿐만 아니라, 실생묘의 초기 생육에 미치는 영향을 평가하고, 실용적인 시드볼 제작을 위한 최적의 배합비를 제시하고자 한다.
본 연구에서는 시드볼의 배합비와 바이오폴리머 첨가 여부가 R. pseudoacacia 종자의 발아율 및 초기 생육에 미치는 영향을 분석하였다. 특히, 점토와 부엽토의 배합비가 시드볼의 물리적 특성과 수분보유력에 미치는 영향을 평가하여, 극한 가뭄환경에서도 효과적으로 활용할 수 있는 최적 배합비를 도출하는 것을 목표로 하였다. 이를 위해 엽록소 a 형광분석을 활용하여 가뭄스트레스 조건에서 R. pseudoacacia의 광합성 능력과 스트레스 내성을 종합적으로 검토하였다. 본 연구를 통해 점토와 부엽토의 최적 배합비가 시드볼의 물리적 안정성, 종자의 발아율, 실생묘의 초기 생육 및 광합성 효율에 미치는 영향을 규명하고자 하였으며, 나아가, 실용적 시드볼 제작 방안을 제시하여 가뭄 환경에서도 적용 가능한 복원 기술 개발에 기여하고자 한다.
Materials and Methods
시드볼 제작 및 물리적 특성
2024년 12월 23일, 종자발아 실험에 앞서 토양배합비에 따른 시드볼의 물리적 특성을 확인하고, 최적의 배합비를 설정하기 위해 종자를 포함하지 않은 시드볼을 제작하였다. 제작과정에서 규격의 일관성을 유지하기 위해 2 cm 구형 틀을 사용하였으며, 시드볼은 60℃의 건조기에서 약 48시간 건조되었다.
시드볼의 주요 토양재료로 점토와 수목 식재용 토양개량재로 시판되고 있는 부엽토(life soil, Daeji Development Co., Ltd., Korea)을 사용하였으며, 두 재료의 비율을 조정하여 총 네 가지 배합비를 설정하였다. 또한, 시드볼 내부 균열을 유도하기 위해 종자와 함께 팽윤된 바이오폴리머를 약 5 g 첨가하였으며, 바이오폴리머 유무에 따른 처리구를 포함하여 총 여덟 개의 처리구를 구성하였다(Table 1; Fig. 1).
Table 1.
Seed ball treatment combinations with varying clay-to-leaf mold ratios and biopolymer application.
| Treatment | Clay (%) | Leaf mold (%) | Biopolymer |
| C100y | 100 | 0 | y |
| C100n | 100 | 0 | n |
| C50y | 50 | 70 | y |
| C50n | 50 | 70 | n |
| C30y | 30 | 50 | y |
| C30n | 30 | 50 | n |
| C0y | 0 | 100 | y |
| C0n | 0 | 100 | n |
Fig. 1.
(A) Seed ball morphology across treatment groups. (B) Growth of Robinia pseudoacacia seedlings under control (0 days after drought stress initiation, DS0) and (C) severe drought stress (20 days after drought stress initiation, DS20). Treatment codes indicate the composition of seed balls and presence of biopolymer: C100, 100% clay; C50, 50% clay + 50% leaf mold; C30, 30% clay + 70% leaf mold; C0, 100% leaf mold; y, with biopolymer; n, without biopolymer.
배합비에 따른 시드볼의 물리적 특성은 처리구별 10반복으로 조사하였다. 직경은 버니어 캘리퍼스를 이용해 시드볼당 2회 반복측정한 후 평균값을 산출하였다. 경도는 토양경도계(DIK-5553, Daiki Co., Ltd., Japan)를 사용하여 측정하였으며, 시드볼의 구조적 안정성을 평가하기 위해 균열이 발생하는 시점의 경도 값을 기록하였다. 질량은 미량저울(CPA224S Balance, Sartorius Mechatronics Ltd., Korea)을 사용하여 측정하고, 이를 통해 시드볼의 균일성과 무게 분포를 평가하였다.
발아 특성
2024년 12월 26일, 발아실험을 위해 각 처리구별 32개의 시드볼을 제작하였으며, 각 시드볼에는 R. pseudoacacia 종자 두 립을 포함하였다. 제작된 시드볼은 상토가 채워진 32구 포트에 절반 이상 묻히도록 배치한 후, 각 시드볼에 50 mL를 관수하였다. 관수 후, 시드볼이 배치된 포트는 생장상(생장상 제품)에 배치하였으며, 생장상의 광주기 조건은 주간 16시간, 야간 8시간으로 설정하였다. 주간 온도는 25℃, 야간 온도는 15℃로 유지하였으며, 상대습도는 60%로 조절하였다. 또한, 주간 광량은 평균 약 800 µmol·m-2·s-1로 조사되었다.
발아여부는 2024년 12월 30일부터 2025년 1월 24일까지 약 한 달간 조사하였으며, 이를 바탕으로 발아율(germination rate, GR), 발아속도계수(coefficient of velocity of germination, CVG), 평균발아소요일수(mean germination time, MGT), 발아균일지수(germination performance index, GPI)를 식(1), (2), (3), (4)를 통해 산출하였다(Scott et al., 1984; Stundstrom et al., 1987).
여기서, 은 총 발아된 종자수, 는 총 공시종자수, 는 치상 후 조사일수, 는 조사일의 발아된 종자수, 는 총 조사일수를 의미한다.
엽록소 a 형광반응 분석
Robinia pseudoacacia 실생묘의 초기 생육단계에서 시드볼 배합비 및 바이오폴리머 유무에 따른 내건성 차이를 분석하기 위해 2025년 2월 10일부터 3월 20일까지 약 20일간 단수를 통한 가뭄스트레스를 유도하였다. 수분공급 중단 후 토양수분 함량의 변화는 휴대용 토양수분 측정기(PMS-714, Lutron Co., Ltd., Taiwan)를 활용하여 각 배합비 당 5반복씩 모니터링하였다.
OJIP 분석은 가뭄처리(drought stress, DS) 후 4일 간격으로 처리구 당 7개 개체를 대상으로 수행하였다. OJIP 분석을 위해 엽록소 형광반응 측정기(plant efficiency analyzer, Hansatech Instrument Ltd., UK)를 이용하였으며, 측정 전 모든 잎은 20분 이상 암적응시켰고, 이후 3,500 µmol·m-2·s-1의 광량을 조사하여 50 µs, 300 µs, 2 ms, 30 ms, 500 ms의 엽록소 형광밀도를 조사하였다. OJIP 분석 결과를 통해 ABS/RC (absorbed energy per reaction center), DIo/RC (dissipated energy per reaction center), ΦPo (maximum quantum yield of primary photochemistry), PIABS (performance index on absorption basis) 등의 생물리학적 변수를 산출하였다(Strasser et al., 2000; Lee et al., 2023).
통계분석
모든 통계 분석은 SPSS (IBM, 2010)를 이용하여 수행하였다. 시드볼의 물리적 특성(직경, 경도, 질량) 차이를 분석하기 위해 일원배치 분산분석(one-way ANOVA)을 수행하였으며, 처리 간 평균 차이는 Duncan의 다중검정을 통해 유의수준 5%에서 검정하였다.
또한, 엽록소 a 형광반응 변수(ABS/RC, DIo/RC, ΦPo, PIABS)의 시간에 따른 변화를 비교하기 위해 반복측정 분산분석(repeated measures ANOVA)을 적용하였으며, 유의한 차이가 발견된 경우 사후검정을 실시하였다. 가뭄스트레스 시기간 차이 검정을 위해 Bonferroni 보정을 적용하였으며, 처리구 간 차이는 Tukey의 HSD를 수행하였다.
Results and Discussion
물리적 특성
시드볼의 배합비에 따른 직경, 경도, 질량을 비교한 결과(Fig. 2), 점토 100% 처리구(C100)에서 직경과 질량이 각각 1.78 ± 0.02 cm, 질량 4.33 ± 0.21 g로 나타나 가장 크고 무거운 것으로 나타났다(p < 0.05). 반면, 부엽토 100% 처리구(C0)에서는 직경과 질량이 가장 작아, 점토함량 증가가 시드볼의 크기와 무게를 증가시키는 경향을 보였다. 중간 배합비 처리구(C50, C30)의 경우, C0과 유사한 직경을 보였지만, 질량은 점토함량이 높아질수록 점진적으로 증가하는 것을 볼 수 있었다(p < 0.05).
Fig. 2.
Differences in physical properties of seed balls by clay-to-leaf mold ratio: (A) diameter, (B) hardness, and (C) mass. Treatments represent increasing clay content: C0, 100% leaf mold; C30, 30% clay + 70% leaf mold; C50, 50% clay + 50% leaf mold; C100, 100% clay. Different letters indicate significant differences among treatments based on Duncan’s multiple range test (p < 0.05).
한편, 점토비율이 높아질수록 시드볼의 경도는 유의하게 감소하는 경향을 보였으며(p < 0.05)(Fig. 1), C100 처리구의 경도는 15.77 ± 3.37 mm로 C0 처리구(24.17 ± 0.81 mm) 대비 약 34.8% 낮았다. 이는 점토의 높은 보수성과 수축-팽창 특성으로 인해 건조 과정에서 내부 균열이 증가하고, 이로 인해 구조적 강도가 약화된 결과로 해석될 수 있다(Blanco-Canqui and Lal, 2008; Wang et al., 2016). 일반적으로 점토는 미세한 입자 크기로 인해 비표면적이 넓고, 수분을 많이 함유하며, 건조 후에는 수축하면서 다공성이 증가하여 기계적 강도가 감소하는 경향이 있다(Boivin et al., 2004; Wagner, 2013). 특히, 점토 함량이 증가하면 입자 간 결합력이 낮아지고 전단 강도가 감소하며, 건조 시 형성되는 미세균열이 구조적 취약성을 더욱 증가시켜 압축응력에 대한 저항성을 저하시킬 수 있다(Miao and Wang, 2021). 실제로 점토가 포함된 토양 구조물에서도 점토비율이 높을수록 건조 시 균열 발생이 빈번하고 기계적 안정성이 저하된다고 보고된 바 있다(Wei et al., 2020). 따라서, 점토 함량이 증가할수록 시드볼의 응집력과 내구성이 약화될 가능성이 높으며, 실용적인 적용을 위해 적절한 혼합비 설정이 필요할 것으로 판단된다.
본 연구에서 시드볼의 점토함량이 증가할수록 직경과 질량이 증가하는 경향이 확인되었다(Fig. 2). 이러한 물리적 특성은 바람, 강우 등에 의한 시드볼의 유실 가능성을 감소시켜 목표지역에 성공적으로 정착할 가능성을 높이는데 중요한 역할을 할 수 있다(Abhishek et al., 2024). 다만, 시드볼의 크기와 무게는 현장에서 대량살포 및 유통과정에서 중요한 변수로 작용할 수 있으며, 시드볼의 부피비에 따른 효율성이 떨어지게 되면, 운반비용 증가 및 살포효율 저하 등의 문제가 발생할 수 있기에, 경제성과 실용성을 고려했을 때, 적절한 무게조절이 필요할 것으로 판단된다. 또한, 점토함량 증가에 따른 경도저하는 시드볼의 내구성에 영향을 줄 수 있으며, 종자의 조기 노출, 보관 및 유통과정에서의 손상 위험 등의 문제를 야기할 수 있다. 이러한 점을 고려할 때, C100과 같이 점토비율이 100%인 시드볼은 상대적으로 내구성이 낮고, 파손의 위험성이 높은 것으로 나타났다. 따라서, 직경·경도·질량 등 전반적인 물리적 특성 간 균형이 적절한 C50 또는 C30이 실용적인 선택이 될 수 있을 것으로 판단된다.
발아 특성
시드볼 배합비에 따른 R. pseudoacacia의 발아 특성을 분석한 결과(Fig. 3), 부엽토 100% 처리구(C0)에서 25.0 - 27.1%로 가장 낮은 발아율을 보였으며, C0 처리구를 제외한 모든 처리구에서는 70.0% 이상의 높은 발아율을 보여, C0 처리구 대비 약 2.6 - 3.0배 높은 수준이었다.
발아속성과 관련된 지표를 살펴보면, 평균발아소요일수(MGT)는 C30과 C50 처리구에서 7.6 - 8.5일로 가장 짧아 발아가 빠르게 이루어졌음을 의미하며, C100 처리구에서는 9.6 - 9.7일로 C30과 C50보다 다소 길었으나, C0의 10.8 - 11.0일보다는 상대적으로 빠른 발아를 보였다. 또한, 발아속도계수(CVG)는 10.5 - 13.2로 유사한 수준을 보인 반면, C0에서는 C0y와 C0n에서 각각 9.1과 9.2로 나타나 발아속도가 상대적으로 낮은 것으로 나타났다. 발아균일지수(GPI) 역시 C0을 제외한 모든 처리구에서 7.6이상의 값을 보여 비교적 균일한 발아가 이루어진 것으로 판단되었다(Fig. 3).
Fig. 3.
Changes in (A) germination rate, (B) coefficient of velocity of germination, (C) mean germination time, and (D) germination performance index of Robinia pseudoacacia seedlings by seed ball treatment. Treatments are coded by mixing ratio and biopolymer addition: C0, 100% leaf mold; C30, 30% clay + 70% leaf mold; C50, 50% clay + 50% leaf mold; C100, 100% clay; y, with biopolymer; n, without biopolymer. Different letters indicate significant differences among treatments according to Duncan’s multiple range test (p < 0.05).
이러한 결과를 종합하면, 점토 함량이 증가할수록 발아율이 높아지고 발아가 빠르게 진행되는 경향을 보였다. 특히, C100, C50, C30에서 발아속도(CVG)와 균일성(GPI)도 상대적으로 높은 값을 나타내어 안정적인 발아 특성을 확인할 수 있었다. 반면, C0에서는 발아율이 낮고 발아속도가 느려 배합비에 따른 발아 특성의 차이가 명확하게 드러났다.
점토는 발아과정에서 수분을 안정적으로 유지하고 미세환경을 조성하여 초기 발아를 촉진하는 역할을 할 수 있다(Basak et al., 2012). 특히, 점토의 보습성과 기계적 보호 기능이 종자의 발아율과 발아속도에 긍정적인 영향을 미쳤을 가능성이 있으며, 점토함량이 증가할수록 발아균일성이 향상되는 경향을 보였는데, 이는 점토가 균일한 발아 환경을 제공하여 개별 종자의 발아 시점 차이를 줄였을 가능성을 시사한다. 이러한 결과는 시드볼의 배합비가 단순한 물리적 특성뿐만 아니라 발아 과정 전반에 영향을 미칠 수 있음을 보여준다. 따라서, 실용성과 발아효율을 고려할 때, C50 또는 C30과 같이 적절한 점토 배합비 설정이 시드볼의 발아 최적화를 위한 중요한 요소가 될 것으로 판단된다.
반면, 부엽토(C0)의 경우 점질 성분을 포함하고 있어 점토와 유사한 특성을 가질 수 있으나, 건조 후 물리적 구조에서 차이가 나타났을 가능성이 있다. 점토와 혼합된 처리구(C50, C30)에서는 점토가 균열을 형성하거나 내부에 미세한 기공 구조를 만들어 수분 침투가 상대적으로 원활할 수 있으나, 부엽토를 단독으로 사용한 C0에서는 응집력이 높아 표면이 매끄럽고 치밀하게 경화되면서, 수분침투가 제한되었을 가능성이 있다. 점토에 혼합된 부엽토 자체도 보수력이 높은 물질이지만, 건조과정에서 내부 구조가 조밀해지고 수분흡수속도가 느려지면서 종자의 발아를 저해했을 것으로 판단된다. 따라서, 부엽토를 단독으로 사용하는 것보다 점토와 적절히 혼합할 때 수분 침투 및 보유 환경이 개선되어 종자의 발아 조건이 향상될 가능성이 높다.
한편, 바이오폴리머 처리 여부(y/n)는 발아율(GR), 발아속도(CVG), 발아균일성(GPI) 등에 뚜렷한 영향을 미치지 않는 것으로 나타났다(Fig. 3). 바이오폴리머는 수분을 흡수하면 팽창하여 시드볼 내부 균열을 유도하고, 이를 통해 종자의 수분흡수를 촉진할 것으로 예상되었으나, 본 연구에서는 이러한 효과가 뚜렷하게 확인되지 않았다. C100에서는 시드볼이 물에 의해 급격히 분해되면서 점토 성분이 토양으로 유입되었고, 이 과정에서 바이오폴리머의 구조적 영향이 상대적으로 약화되었을 수 있다. 반면, C50과 C30에서는 시드볼이 형태를 유지하면서도 부분적으로 균열이 발생하여 발아가 진행되었으나, 바이오폴리머 처리 여부에 따른 유의한 차이는 확인되지 않았다. 이는 점토의 높은 응집력과 부엽토의 치밀한 구조가 바이오폴리머의 팽창에 따른 내부 균열 형성을 제한했거나, 시드볼의 기계적 성질이 종자 수분 흡수에 미치는 영향이 상대적으로 크지 않았을 가능성을 시사한다. 따라서, 바이오폴리머의 발아 촉진 효과를 극대화하기 위해서는 배합비와 시드볼의 구조적 특성을 종합적으로 고려한 추가 연구가 필요할 것으로 판단된다.
엽록소 a 형광반응 분석
시드볼 배합비에 따른 R. pseudoacacia의 엽록소 a 형광반응 특성의 경우, C0 처리구의 C0y와 C0n의 발아 개체 수가 각각 6개체, 3개체에 불과하여 반복 수 확보가 어려워 해당 처리구는 이후 실험에서 제외하였다. 또한, 가뭄처리에 따른 토양수분 함량은 가뭄처리 14일 이후부터 토양수분함량은 0.0 - 0.8% 수준으로 감소하였으며, 시드볼 배합비 및 바이오폴리머 처리 여부에 따른 유의한 차이는 확인되지 않았다.
엽록소 a 형광반응 분석결과, 가뭄처리 시작일로부터 16일 경과한 시점(16 days after drought stress initiation, DS16)까지는 처리구 간 차이가 두드러지지 않았으나, DS20 (20 days after drought stress initiation) 시점에서 명확한 차이가 관찰되었다(Fig. 4). 특히, 점토 100%로 제작된 C100 처리구의 반응중심당 흡수된 빛 에너지(ABS/RC)와 반응중심에 포획되지 못하고 열로 방출되는 에너지(DIo/RC)는 타 배합비 처리구에 비해 약 1.3 - 2.1배 높은 값을 보였다. 이는 가뭄이 지속됨에 따라 환원된 QA의 축적으로 인해 닫힌 반응중심의 비율이 증가하고, 이에 따라 단위 반응중심당 흡수되는 빛 에너지가 증가한 결과로 해석된다(Kalaji et al., 2017). 이러한 과잉에너지의 축적은 광합성기구 내 산화스트레스 증가로 이어질 가능성이 있으며, C100 처리구에서 DIo/RC가 크게 증가한 것은 R. pseudoacacia가 과도한 에너지를 열 방출 등을 통해 조절하고 광합성 기구를 보호하는 등의 방어기작을 보이고 있음을 시사한다(Lee et al., 2024). 즉, 반응중심에서의 위와 같은 기작은 C100 처리구에서 타 배합비 처리구의 R. pseudoacacia에 비해 상대적으로 높은 수준의 환경적 스트레스를 받고 있음을 의미하며, 가뭄스트레스에 대한 취약성을 시사한다.
한편, ΦPo와 PIABS는 환경스트레스에서 민감하게 반응하는 것으로 알려져 있으며(Song et al., 2023; Lee et al., 2024), 각각 초기 광화학반응에서의 최대양자수율과 빛 에너지 흡수과정의 전반적인 에너지 보존효율을 나타낸다. 본 연구에서도 DS20 시점에서 두 지표 모두 급격한 감소를 보였으며, 이는 광합성 기구의 전반적인 효율 저하를 의미한다. 특히, PIABS는 ΦPo에 비해 상대적으로 민감하게 반응하는 경향을 보였으며, DS4에서 DS12까지 PIABS가 약 1.9 - 2.1배 증가한 뒤, DS20까지 지속적으로 감소하는 양상을 나타냈다. 특히, C100 처리구의 PIABS값은 DS20 시점에서 DS16 대비 72.5 - 75.7% 감소하였으며, 타 처리구의 감소폭이 5.6 - 23.8% 인 점을 감안하면 다소 큰 감소폭임을 알 수 있다(Fig. 4). 이는 초기에는 식물이 가뭄 스트레스에 적응하려는 기작을 나타내지만, 장기적인 스트레스가 지속되면서 전반적인 광합성 효율이 저하되는 과정으로 해석할 수 있으며(Kalaji et al., 2016), C100 처리구의 R. pseudoacacia가 다른 처리구보다 광합성 기구의 손상이 상대적으로 심각하게 진행되었음을 의미한다.
Fig. 4.
Changes in chlorophyll a fluorescence indices of Robinia pseudoacacia seedlings from DS0 (0 days after drought stress initiation) to DS20 (20 days after drought stress initiation). Treatments are coded by seed ball composition and biopolymer presence: C100, 100% clay; C50, 50% clay + 50% leaf mold; C30, 30% clay + 70% leaf mold; y, with biopolymer; n, without biopolymer. ABS/RC, absorbed energy per reaction center; DIo/RC, dissipated energy per reaction center; ΦPo, maximum quantum yield of primary photochemistry; PIABS, performance index.
점토는 일반적으로 높은 수분 보유력을 가지며(Rawls et al., 2003; Alkhateb et al., 2025), 이를 바탕으로 점토 100% 처리구(C100)는 가뭄 조건에서도 안정적인 생육환경을 제공할 것으로 예상되었다. 그러나, 본 연구에서 C100 처리구가 오히려 가장 높은 스트레스 반응을 보인 것은 점토의 물리적 특성이 극단적인 가뭄 환경에서는 불리하게 작용할 가능성을 시사한다. 점토함량이 높은 토양에서는 수분이 증발한 후 입자 간 공극이 감소하여 뿌리로의 산소 및 수분 이동이 제한될 수 있으며(Komolafe and Joy, 1981; Dada et al., 2019), 이러한 현상은 시드볼의 물리적 특성과도 관련이 있을 수 있다.
본 연구에서 사용된 점토 시드볼은 관수 후 점토 성분이 쉽게 분해되어 주변 토양과 섞였으며, 이로 인해 처리구 내 점토 함량이 증가하였다. 초기에는 수분을 일시적으로 보유할 수 있지만, 가뭄이 지속될 경우 점토 입자 간 공극이 줄어들어 공기 순환과 수분 이동이 저해될 가능성이 있다(Aksu et al., 2015). 이러한 변화는 특히 초기 생육단계에서 뿌리의 산소 공급을 제한하고, 수분흡수를 방해하는 요인으로 작용할 수 있다.
가뭄 환경에서 바이오폴리머 처리의 효과는 명확하게 나타나지 않았으며, 이는 극한 건조 조건에서 바이오폴리머의 수분 유지 능력이 제한되었기 때문으로 해석된다. 일반적으로 바이오폴리머는 일정한 수분공급이 이루어질 때 보습 효과를 발휘하지만(Wang et al., 2023; Liu et al., 2024), 장기적인 가뭄에서는 수분이 빠르게 증발하거나 구조적 변화를 겪으며 기능을 상실할 가능성이 있다. 한편, 본 연구에서 사용된 바이오폴리머의 투입량이 충분하지 않았을 가능성도 배제할 수 없다. 바이오폴리머는 일정 수준 이상 적용될 때 효과적으로 작용하기 때문에, 본 연구에서는 임계량을 충족하지 못했을 가능성이 있다. 따라서, 바이오폴리머의 수분 보유 기능을 충분히 발휘하기 위해 투입량을 증가시키는 것이 효과적일 수 있다. 그러나, 시드볼의 크기는 드론을 이용한 대량 살포 시 적용 가능한 범위 내에서 조절되어야 하며, 바이오폴리머의 경제성 역시 고려해야 한다. 따라서, 향후 연구에서는 투입량 증가의 효과를 검토하는 동시에, 가뭄 환경에서도 보습 효과를 극대화할 수 있는 실용적 적용 방안을 모색할 필요가 있다.
본 연구에서는 시드볼 배합비 및 바이오폴리머 처리가 R. pseudoacacia의 엽록소 a 형광반응과 가뭄 스트레스 대응에 미치는 영향을 분석하였다. 연구 결과, 가뭄이 지속됨에 따라 점토 100% 처리구(C100)에서 반응중심당 빛 에너지 흡수량(ABS/RC)과 열 방출 에너지(DIo/RC)가 증가하였으며, 이는 광합성 기구 내 산화스트레스 상승과 관련이 있을 가능성이 높았다. 또한, 광합성 효율을 나타내는 ΦPo와 PIABS는 DS20 시점에서 급격한 감소를 보였으며, 특히 C100 처리구의 PIABS 감소폭이 다른 처리구에 비해 현저히 컸다. 이는 점토가 높은 수분 보유력을 가짐에도 불구하고, 극단적인 가뭄 조건에서는 입자 간 공극 감소로 인해 뿌리로의 산소 및 수분 이동을 저해할 가능성이 있음을 시사한다. 한편, 바이오폴리머 처리는 가뭄 환경에서 뚜렷한 효과를 보이지 않았으며, 이는 수분 공급이 제한된 조건에서 바이오폴리머의 보습 기능이 저하되었거나, 점토와의 상호작용으로 인해 효과가 제한되었기 때문으로 해석된다. 따라서 향후 연구에서는 바이오폴리머의 적정 투입량을 조정하고, 장기적인 가뭄에서도 효과적으로 작용할 수 있는 소재 개발이 필요할 것으로 판단된다. 이러한 결과를 종합하면, 시드볼 제작 시 점토 함량을 적절히 조절하는 것이 가뭄환경에서 R. pseudoacacia의 생육에 중요한 요인이 될 수 있으며, 바이오폴리머의 효과는 추가적인 환경적 요인과의 상호작용을 고려하여 평가할 필요가 있음을 시사한다.
Conclusion
본 연구에서는 점토와 부엽토 비율 및 바이오폴리머 처리가 시드볼의 물리적 특성, 발아 특성, 그리고 초기 가뭄 스트레스 하에서의 광합성 효율에 미치는 영향을 분석하였다. 연구결과, 점토 100% 처리구(C100)에서 시드볼의 경도가 15.8 ± 3.4 mm로 가장 낮았으며, 점토 50% (C50)와 30% (C30) 처리구에서는 각각 24.8 ± 1.0 mm, 24.0 ± 1.3 mm로 C100 처리구에 비해 유의적으로 높은 경도를 보였으며, 이 수치는 부엽토 0% 처리구(C0)와 유사한 수준이었다. 또한, C0 처리구에서 전반적인 발아속도, 발아균일성 등 가장 저조한 발아특성을 보였으며, 특히, C0y와 C0 처리구의 발아율이 25.0 - 27.1%로 나타나 과도한 부엽토의 투입이 시드볼 내부 구조를 경화시켜 종자의 수분흡수를 저해할 가능성이 있음을 시사한다.
광합성 활성지표 분석 결과, ΦPo와 PIABS는 C50 처리구에서 가장 높았으며, C100 처리구에서는 각각 7%와 14% 낮은 값을 보였다. 반면, DIo/RC는 C100 처리구에서 C50 처리구 대비 27% 높아, 점토 함량이 높은 경우 광합성 효율이 저하되고 에너지 손실이 증가하는 경향이 확인되었다. 이는 점토 비율이 과도하게 높을 경우 시드볼 내부에서 산소 및 수분 확산이 제한되어 광합성 기작이 저해될 가능성을 시사하며, 적정 점토 비율의 조절이 시드볼을 이용한 생태복원에서 중요한 요소임을 의미한다.
한편, 바이오폴리머 처리는 발아율과 발아 속도에 유의한 영향을 미치지 않았으며, 초기 가뭄 스트레스 조건에서도 엽록소 a 형광 반응의 변화를 유도하지 않는 것으로 나타났다. 이는 현재의 투입량과 조성에서는 바이오폴리머의 효과가 제한적일 가능성을 시사하며, 향후 연구에서는 투입량 증가의 효과를 검토하는 동시에, 가뭄 환경에서도 보습 효과를 극대화할 수 있는 실용적 적용 방안을 모색할 필요가 있다.
본 연구를 통해 시드볼의 배합비가 물리적 특성, 발아율 및 초기 생육에 미치는 영향을 확인한 결과, 점토 50% 비율이 발아와 초기 생육뿐만 아니라 적절한 경도를 유지하는 데에도 가장 적합한 조성임을 확인하였다. 다만, 실제 현장에서의 적용 가능성을 평가하기 위해 추가 연구가 요구되며, 특히, 다양한 토양 조건, 기후 및 강우 패턴에 따른 시드볼의 생존율과 발아 성공률을 장기적으로 평가할 필요가 있다. 이러한 추가 연구는 접근이 제한적인 산불피해지, 고산지역, 불투수성 토양층, 폐광·채석장 등 기존 복원공법의 적용이 어려운 지역에서 시드볼의 실용성을 높이는 데 기여할 수 있다. 특히, 구상나무, 분비나무, 주목 등 기후위기 대응 고산 침엽수종의 복원이나, 자생 초본·관목류 등 다양한 식물군으로의 적용 확대를 통해 생태복원 대상지별 맞춤형 기술로 발전시킬 수 있을 것이다.
또한, 바이오폴리머와 같은 첨가제의 적용 효과를 정량적으로 분석하고, 시드볼의 내구성 및 수분 보유력 향상을 위한 배합 조건을 정립함으로써, 극한 환경에서도 발아 성공률을 높일 수 있는 개선된 시드볼 기술 개발이 필요하다. 향후에는 다양한 임지 조건에서의 실증 연구 및 장기 모니터링을 통해 생육 안정성과 복원 효과를 평가하고, 이를 통해 시드볼 기반 생태복원 기술의 현장 적용성과 지속가능성을 확보할 수 있을 것으로 기대된다.
