Introduction
Materials and Methods
연구범위 및 방법
변수 데이터 선정
Results and Discussion
자생지 생육환경
모형의 성능 및 기여도 평가
현재의 잠재적 분포 가능지역
미래 기후조건에서의 변화
Conclusion
Introduction
기후변화는 전 세계적인 생물다양성 감소의 주요 위협으로 인식되고 있으며, 이미 광범위한 지역에 멸종을 야기시키고 있다(Thomas et al., 2004; IPCC, 2022). 특히 한국의 중부지역에 위치한 석회암 지대는 고유식물의 비율이 매우 높고 생물학적 정보가 많은 생물다양성이 중요한 지역으로 알려져 있기 때문에 생물지리학적으로 매우 중요한 지역이다(Kim et al., 2021). 우리나라에서의 석회암지대는 후기 고생대 또는 중생대 백악기 지층 내에도 존재하나 지층의 두께가 얇고 연장성이 불량하여 넓은 면적을 차지하지는 않는다(Choi, 1998). 주로 한반도 중부내륙으로 분포하는 대석회암대는 충청북도 제천시, 단양군, 강원도 영월군, 정선군, 평창군, 태백시, 삼척시, 강릉시 지역과 경상북도 문경시 일대에 석회암이 널리 분포한다(Fig. 1). 석회암 지역의 토양은 다량의 칼슘과 탄산이온을 함유하고 있어 pH가 높고(중성 또는 약알칼리성), 단립구조가 발달하여 배수가 잘되기 때문에 다른 토양보다 쉽게 건조해지는 등 토양의 물리적·화학적 특징으로 비석회암지대와는 다른 생태계의 구조를 가지는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 1990, 2005; Bae et al., 2014). 이러한 석회암이 가지는 물리·화학적 특성에 따라 석회암 지대에서만 관찰되는 식물이 다수 발견되고 있는데, 법적인 보호가 필요한 멸종위기야생식물 7개 분류군이 서식하고 50 - 55개의 한국고유종이 서식하는 것으로 조사되었다(Kim et al., 2021). 이 지역에서 주로 자생하는 꼬리진달래(Rhododendron micranthum Turcz.)는 산기슭 양지에 자라는 1 - 2 m 낙엽 활엽 관목류인 북방계식물로서 석회암지대 바위틈과 같은 제한된 지역에 고립되어 자생하는 것으로 알려져 있다. 이러한 특징으로 한반도 기후변화 적응 대상식물 300종 목록에 포함되어 있으며(KNA, 2010), 장기적인 측면에서 온난화로 인한 생육 적합지의 축소가 예상되므로 사멸 위험지역과 대체 서식처 파악을 위한 정보 생산을 통해 현지 내 보전과 생태적 복원 가능성의 검토가 필요한 상황이다(Lee et al., 2021).
Species distribution model (SDM)은 관심 수종의 관측된 공간 분포와 생육 환경 정보를 이용하여 유사한 환경 조건의 잠재적 생육 적합지를 수학적으로 예측하는 방법이다. 본 연구에서 사용한 maximum entropy (MaxEnt) 모형은 가장 널리 사용되는 종 분포 모델로서 분석의 용이성, 우수한 성능, 높은 정확도 등 장점이 있으며(Khosravi et al., 2016; Choi and Lee, 2018; Khan et al., 2022), 최대 엔트로피의 원리를 활용하여 알려져 있다. 종 분포 데이터와 환경적 조건 또는 요인을 결합하여 확률적 분포를 추론함으로써 다양한 종의 잠재적 분포 범위를 평가하고 예측한다(Phillips and Dudík, 2008). 즉, 종이 존재하는 것으로 알려진 위치의 환경적 특성과 모든 환경적 특성간의 유사성을 최대화하는 분포를 선택하게 되는데, 정규화 과정을 통해 모델의 과적합(over-fitting) 감소시키고 환경 변수의 정확한 제약 조건(평균, 분산 등)이 아닌 서식지로서의 제약 조건 주변의 신뢰 구간, 환경변수의 중요도에 따라 제거하여 모델의 복잡성을 해소할 수 있다. 특히 서식지 위치 데이터와 환경 정보만으로 분석이 가능하며 표본 크기가 작거나 제한된 데이터를 사용하는 조건에서도 매우 효과적으로 분석할 수 있다. 이러한 장점을 바탕으로 서식지로서의 적합한 지역을 다양한 환경 조건을 바탕으로 확률을 기반으로 공간적으로 명확하게 나타낼 수 있으며, 생태 연구 및 보호지역 등의 의사 결정에 중요한 참고 자료를 제공하고 있다.
기후변화에 따른 미래 수종이나 군락의 생육적지 변화를 모의하는 것은 주로 종의 분포자료가 불완전하거나 환경변수 입력자료, 모형의 복잡성과 예측능력, 기후 모형에 따른 기후 전망 불확실성 등에 기인한 다양한 예측 불확실성을 포함한다(Pecchi et al., 2020). 특히 기후변화 영향 전망에서는 온실가스 배출 시나리오에 따른 general circulation model (GCM)이나 regional circulation model (RCM)의 미래 기후 전망 변동성이 모형의 활용에 따른 예측 변동성보다 더 크게 나타나는 경우가 발생할 수 있기 때문에(Thuiller, 2004; Araújo and Guisan, 2006; Dormann et al., 2008), 다양한 기후전망 자료를 이용하거나 지역에 적합한 엄선된 기후 자료 활용이 필요하다(Kim et al., 2014). 이에 본 연구에서는 우리나라의 석회암지역에서 주로 자생하는 꼬리진달래(Rhododendron micranthum Turcz.)를 대상으로 기상청에서 구축한 자료와 국제적으로 널리 활용되고 있는 기후자료를 활용하여 IPCC 6차 평가보고서에서 제시된 SSP2-4.5 시나리오에서의 분포 변화와 사멸 위험 지역을 분석하였다. 현재와 미래의 잠재적인 서식 가능지역의 변화를 모의하여 기후변화 시나리오와 시기에 따라 보호가 필요한 지역에 관한 정보를 도출하고 예측의 불확실성을 검토하였다.
Materials and Methods
연구범위 및 방법
본 연구에서의 공간적인 범위는 출현자료 및 기후 환경변수의 제작 범위에 따라 우리나라 남한지역으로 설정하였다. 꼬리진달래(Rhododendron micranthum Turcz.) 서식지 위치자료는 국립수목원 조사자료, global biodiversity information facility (GBIF)에서 내려 받은 1990년부터 현재까지의 관찰지점(GBIF, 2024), 전국자연환경조사 DB 등을 활용하여 총 152개를 구축하였다. 표집편향(sampling bias)에 대한 고려는 출현자료의 공간적 자기상관(spatial autocorrelation)에 대한 우려를 해소하기 위해 필요하지만(Pearson et al., 2007; Dormann et al., 2013), MaxEnt 모형에서는 독립변수의 그리드 셀 내에서 중복되는 출현자료는 제거 기능을 활용하면 표집편향에 따른 우려를 해소할 수 있다. 일반적으로 SDM에서는 정확도 검증을 위한 혼동행렬을 분석하기 위하여 비출현자료 또는 임의비출현 자료를 요구하는데, MaxEnt 모형에서는 배경데이터를 활용하게 된다. 배경자료 또한 위치자료의 편향이 발생하지 않도록 10,000개의 비출현 지역을 임의로 표본화 하는 방법으로 설정하여 20회 반복한 모형을 구현하였다(Barbet-Massin et al., 2012).
모형의 결과를 도출함에 있어 모형의 매개변수(parameter) 설정은 모형의 성능 개선뿐만 아니라 결과를 해석하는 과정에서 매우 중요하다(Radosavljevic and Anderson, 2014). 모형 결과에 따른 과적합(overfitting)을 방지하기 위해 regularization multiplier를 1로 설정하고 모형 훈련 중에 출현자료의 범위를 벗어나지 않도록 Do Clamp 옵션을 활성화하였으며, 매 실행시마다 배경데이터를 새로 생성하도록 random seed를 설정하였다(Hijmans et al., 1999; Elith et al., 2011). 정확성 기여를 위하여 convergence threshold는 0.0005로 설정하고 20회의 교차검증(cross-validation) 방식으로 분석하였으며, 해석하기 쉬운 형식으로 변환하기 위해 출력형식을 cloglog로 설정하여 0 - 1 범위의 존재확률로 나타내었다. 미래에 서식이 가능하거나 불가능한 지역의 구분을 위해서는 binary map과 같은 이진법 형태로의 변환이 필요한데, 예측 오류를 최소화하기 위하여 보편적인 방식으로 활용되는 민감도(서식지의 위치가 모형결과 출현할 확률)와 특이도(서식하지 않는 위치가 모형결과 출현하지 않을 확률)가 같아지는 지점을 임계값으로 설정하였다(Franklin et al., 2009).
변수 데이터 선정
일반적으로 SDM은 기후의 영향과 자생지의 환경적 특성을 고려하여 분포 가능성을 공간단위로 예측하며, 기후변화의 영향으로 인한 향후 변화 가능성과 그 정도를 살펴볼 수 있다. 이를 위해선 과거 30년 이상의 관측 자료를 기반으로 현재기후로 설정하고, 기후변화 시나리오에 따른 예측을 수행해야 한다. IPCC 6차보고서에 따른 SSP2-4.5 시나리오는 기후변화 완화 및 사회경제 발전 정도가 중간 단계를 가정하는 경우를 가정한 것으로서 현재 국가적으로 탄소중립기본계획 등 관련정책이 활발히 진행 중에 있으므로 본 연구에서 적합한 시나리오로 채택하였다. 이를 위해 현재 기후데이터는 1970 - 2000년의 측정자료를 바탕으로 제작된 WorldClim 2 데이터셋과 기상청 MK-PRISM v2.1 모델을 기반의 데이터셋을 활용하여 결과를 비교하였다.
미래 기후데이터로는 기상청에서는 2015 - 2100년 미래 기후데이터를 우리나라 국가 기후변화 표준 시나리오로 선정된 HadGEM2-AO를 적용하여(기상청고시 2018-8호) 일간, 월간, 연간 단위로 제공하고 있다. 월간 데이터를 바탕으로 2050년대(2041 - 2060 평균)부터 2070년대(2061 -2080년 평균)까지 가까운 미래부터 먼 미래까지 예측의 시기로 설정하여 기후변화에 따른 영향정도를 모의하였다. 식물의 분포에 관여하는 생육환경 요소에는 기후, 토양, 지형 등의 지리적 제한 요인이 있으며, 이 중에서 기후는 가장 중요한 요소로 알려져 있다(Woodward, 1987). 모형에 필요한 독립변수는 서식환경에 영향을 미치는 모든 항목을 적용할 수 없으므로 bioclimatic 기후 변수들을 활용하였다. WorldClim 2 데이터셋은 홈페이지를 통해 bioclimatic 변수들이 제공되지만(Fick and Hijmans, 2017), KMA 데이터셋의 경우 ‘기상청자료개방포털’에서 월간 자료로만 제공되기 때문에 19가지의 bioclimatic 변수 제작을 위해 최저기온, 최고기온, 강수량에 대한 월평균 자료를 바탕으로 R의 biovar 패키지를 활용하여 제작하였다. 기온과 강수량을 바탕으로 만들어지는 bioclimatic 변수들의 특성상 모형분석 과정에서 높은 상관관계가 나타날 수밖에 없기 때문에(Busby, 1991) 변수들 간에 다중공선성(multi-collinearity)이 발생할 수 있으므로(Watling et al., 2012) 주성분분석(principal component analysis, PCA)을 실시하였다(Dormann et al., 2013; Syfert et al., 2013; J. Choi and Lee, 2018; Lee et al., 2021). 이에 따라 본 연구에서는 선행 연구결과를 참조하여 연평균 기온(bio1), 월간 평균기온차(bio2), 기온의 계절성(bio4), 연평균 강수량(bio12), 가장 습한 월의 강수량(bio13), 가장 건조한 월의 강수량(bio14)으로 총 6가지 생물기후변수를 활용하였다(Table 1). 모든 변수들은 MaxEnt 모형을 구동하기 위해서 QGIS 3.34.9를 활용하여 ASCII 형식으로 변환하였다.
Table 1.
The list of bioclimatic variables used in the modeling, with the selected variables indicated.
Results and Discussion
자생지 생육환경
꼬리진달래는 햇볕이 잘 쬐는 양지쪽에서부터 햇볕이 거의 없는 음지, 모래가 많은 사양토, 바위틈 등 비교적 건조한 환경조건에서 잘 자라는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2013). 총 152개의 꼬리진달래 출현지점을 바탕으로 입지 환경적 특성을 살펴본 결과 연평균 기온이 최소 6.1℃에서 최대 12.0℃ 범위로 나타났으며 평균적으로는 9.5℃ (±1.1)이었고, 연평균 강수량의 경우 평균 1,290 mm (±59.1)이었다. 해상도 5 m의 digital elevation model (DEM)을 바탕으로 살펴본 평균경사도는 27.6° ± 11.2, 평균 표고는 561.8 m (±279.2)로서 가장 높은 표고가 1,398 m이었으며 가장 낮은 표고는 114.7 m로 기존에 알려진 표고 범위인 100 - 500 m보다 높은 지역에 자생하는 것으로 나타났다(Kim et al., 2013). 임상도와 산림토양도를 통해 살펴본 결과 활엽수림 46.1%, 침엽수 34.2%, 혼효림 8.5%로서 대부분 4영급 이상에서 자생하는 것으로 나타났고, 교목의 수관점유 면적이 71% 이상 지역에 위치하였다.
모형의 성능 및 기여도 평가
모형의 정확도 평가를 위해서 receiver operating characteristic (ROC)의 area under the curve (AUC) 값을 이용해 측정하였다. AUC값을 이용한 정확도는 기준 값에 독립적인 장점을 가지고 있으며, 다양한 모형의 정확도 비교에 많이 이용되는 것으로 알려져 있다(Phillips and Dudík, 2008). 20회 반복하여 분석한 결과의 평균 Traning AUC값은 0.923 (±0.027)으로 나타나 모형 예측력은 매우 우수한 것으로 판단되었다(Thuiller, 2003; Franklin et al., 2009). 총 152개의 출현지점 중에서 독립변수들과 동일 셀에 중복된 32개의 출현지점을 제외한 120개가 분석에 활용되었으며, 모형결과에 기여한 독립변수 간의 정도를 평가한 결과 KMA 데이터에서는 연평균기온(bio1) 58.1% (±0.71), 기온의 계절성(bio4) 21.5% (±0.18), 월간 평균기온차(bio2) 15.5% (±0.16), 가장 건조한 월의 강수량(bio14) 2.5% (±0.55) 순으로 대부분 기온과 관련된 변수의 기여도가 높게 평가되었다. WorldClim 2 데이터셋을 활용한 결과에서는 마찬가지로 연평균기온이 44.3% (±1.25)로 가장 높았고, 가장 건조한 월의 강수량(bio14)이 28.4% (±1.13)로 나타나 KMA 데이터셋과는 다른 차이가 나타났다(Table 2). MaxEnt는 분석 결과를 더 쉽게 해석하고 주어진 위치에 종이 존재할 확률의 추정치를 제공하기 위해서 로그값으로 변환하게 되는데, 이를 변수별 반응곡선으로도 살펴볼 수 있다(Fig. 2). 모형 구동과정에서 공통적으로 기여도가 높게 나타난 연평균 기온(bio1)의 경우 KMA 데이터셋에서는 2차곡선의 형태로 9 - 10℃의 분산 범위에서 가장 높은 출현확률을 보였지만(Fig. 2A), WorldClim 2 데이터셋에서는 hinge 형태로 9℃ 이하에서 임계값의 범위로 나타났다(Fig. 2B). 연간 평균기온과 월 평균 기온의 표준편차를 통해 계산하는 기온의 계절성(bio4)은 변화의 폭이 적을수록 서식에 적합한 것으로 분석되었으며(Fig. 2B and E), 그 영향은 KMA 데이터셋에서 더욱 높게 나타났다(Fig. 2B). 한편 강수량과 관련된 변수 중에서 가장 두드러지게 나타난 가장 건조한 월의 강수량(bio14)이며, 선형의 모습을 나타내고 있기 때문에 평균에 수렴하는 것을 알 수 있으며, KMA 데이터셋에서는 적을수록(Fig. 2C), WorldClim 2 데이터셋에서는 연평균 강수량이 많을수록 적합할 것으로 나타났다(Fig. 2F).
Table 2.
The contributions of variables to the MaxEnt model were analyzed by running each variable for 20 iterations using the climate dataset.

Fig. 2.
Response curves for bioclimatic variables with significant contributions are presented for each climate dataset. The columns represent variables, while the rows represent datasets. In the case of WorldClim 2 dataset, temperature variables are scaled by a factor of 10 to eliminate decimal points.
현재의 잠재적 분포 가능지역
꼬리진달래의 최적 서식지에 대한 분포 예측 지도는 서식지로서의 적합성 수준에 따라 매우 적합한 지역(서식확률 0.75 이상), 중간 적합 지역(0.5 - 0.75), 낮은 적합 지역(0.25 - 0.5) 및 부적합 지역(0.25 이하)에 따라 4가지 범주로 구분하였다(Fig. 2). 모형의 결과에 따르면 현재의 기후 조건에서 꼬리진달래의 성장에 매우 적합한 지역은 주로 석회암지역과 백두대간 지역에 집중되어 있는 것으로 나타났다. KMA 데이터셋을 활용한 결과에서 서식에 적합한 가능성이 높은 지역의 분포가 산발적으로 높게 나타났으나(Fig. 3A), WorldClim 2 데이터셋을 활용한 결과에서는 서식가능성이 낮은 지역이 상대적으로 넓게 예측되었다(Fig. 3B). 이는 앞서 살펴보았던 반응곡선의 관계와도 연관지어 볼 수 있는데, 가장 기여도가 높았던 연평균 기온(bio1)과 강수량과 관련된 변수(bio 12, bio13, bio14)의 선형이 다름에 따라 분포의 양상도 다르게 나타난 것으로 판단된다. 특히 건조한 월의 강수량(bio14)의 경우 KMA 데이터셋에서는 지역별로 차이가 크지 않은 반면에, WorldClim 2 데이터셋에서는 백두대간 동편의 동해안을 따라 강수량이 낮은 지역이 넓게 나타났으며, 이 위치에 출현지점이 집중적으로 분포한 탓에 두드러진 차이가 나타난 것으로 보여진다.
미래 기후조건에서의 변화
예측의 시기에 따른 기후변화 영향정도를 판단하고자 본 연구에서의 미래의 기준은 가까운 미래 2050년대(2041 - 2060 평균)와 먼 미래인 2070년대(2061 - 2080년 평균)까지로 설정하였으며, 현재의 정책과 행동이 크게 바뀌지 않는다면 가장 현실적인 SSP2-4.5 기후변화 시나리오를 활용하였다. 이를 통해 KMA 데이터셋을 활용한 결과와 WorldClim 2 데이터셋을 활용한 결과로 구별하였으며, 현재와 미래의 결과를 binary map으로 변환하여 매트릭스 비교를 실시하였다(Table 3, Fig. 4). KMA 데이터셋에 따른 결과 현재 서식가능한 지역들이 국지적으로 세밀한 결과로 나타났다. 가까운 미래에 확장 가능한 지역은 강원도 지역의 석회암 지대를 중심으로 나타났고(Fig. 4A), 먼 미래까지 유기가 될 수 있는 서식처도 석회암 지역을 중심으로 예측되었다(Fig. 4B). 하지만 WorldClim 2 데이터셋에서는 석회암 분포와는 관련성 없는 지역들까지 포함하여 개략적인 분포형태가 나타났으며, 가까운 미래에 백두대간 동쪽으로 하여 동해안 지역이 유지되고(Fig. 4C), 먼 미래에는 서식가능한 지역이 없을 것으로 예측되었다(Fig. 4D). 분명한 점은 기후변화로 특정 범위 내에서 꼬리진달래 분포에 부정적인 영향을 미칠 것으로 예상되고 있으며, 이는 장기적인 미래에 기온 상승과 강수량의 변화가 생존과 번식에 부정적인 영향을 미칠 것임을 시사한다.
Table 3.
Projections of changes in suitable habitats for Rhododendron micranthum using binary maps, showing the shifts in these areas from the current situation to the near future (2050s) and the distant future (2070s) under two climate models.

Fig. 4.
Predicted maps of changes in Rhododendron micranthum distribution in South Korea for two time periods (2050s, 2070s) and under two climate models using KMA and WorldClim 2 data: (A) Changes in the 2050s derived from KMA dataset, (B) Changes in the 2070s derived from KMA dataset, (C) Changes in the 2050s derived from WorldClim 2 dataset, and (D) Changes in the 2070s derived from WorldClim 2 dataset.
Conclusion
그 동안 지질과 연관된 식생의 다양성 및 지리적 분포에 대한 논의는 다양한 관점에서 논의되어 왔으며, 특히 석회암지대에 서식하는 식물에 대해서는 배수가 용이한 물리적 특성과 독특한 화학적 특성을 나타내기 때문에 식생현황 조사와 생태적 연구에 대하여 많은 학자들에게 관심을 불러일으키고 있다. 이에 본 연구에서는 석회암 지역에서 주로 자생하는 것으로 알려진 꼬리진달래를 대상으로 두 가지 기후데이터셋과 가장 범용적으로 활용되며 명확한 해석이 가능한 MaxEnt 모형을 바탕으로 그 결과를 모의하였다. 모형의 특성상 독립변수와 매개변수에 따라 다양한 결과가 존재할 수 있기 때문에 각 기능과 변수에 대한 충분한 이해를 바탕으로 분석을 수행해야 하므로 입력 값을 제시하였다. 또한 이 연구는 기후 데이터를 출현 데이터와 일치시키고 미래 기후 변화의 불확실성을 고려하기 위하여 기후 데이터를 비교하였으며, 가장 널리 활용되는 WorldClim 2 데이터셋과 국내 기상청에서 직접 제작한 KMA 데이터셋을 비교하여 잠재적 서식지 변화에 대한 정보를 제공하고자 하였다. 그 결과 국내 KMA 데이터셋을 활용함으로써 국지적이고 세밀한 분석이 가능할 것으로 판단되었다. 이는 의사 결정자가 연구 결과를 기반으로 보다 구체적인 생물다양성 보전 전략을 수립하는 데 도움이 되며 기후변화에 따른 생태계 관리를 위한 이론적 기초를 제공할 것으로 사료된다.