Variation in the reproductive rate of Trypoxylus dichotomus (Dymastinae: Sacarabaeidae: Coleoptera) by partition

PLANT&FOREST
Won-Jun Seo1Sang-Eun Park2Young-Nam Youn2

Abstract

Trypoxylus dichotomus is highly utilized in the domestic insect industry and bred at many farms nationwide. Recently, the number of farmers has been increasing due to the expansion of its use in food and medicine. However, the traditional breeding methods have high economic costs, which include relatively large breeding boxes, large amounts of sawdust and a 2 to 1 ratio (or higher) of female to male. Thus, it is essential to develop a cost-effective breeding method. In this study, a breeding cage with a partition was designed and used to investigate the reproduction rate of T. dichotomus with only a single pair of male and female insect. According to the investigation, the average number of eggs laid in the un-partitioned breeding cage was 93.6, and 121.3 eggs were laid in the partitioned breeding cage. This result shows that T. dichotomus lays more eggs in the partitioned breeding cage rather than in the un-partitioned breeding cage. In addition, it was found that T. dichotomus tends to lay more eggs in compressed sawdust, which was harder than the common fermented sawdust. Through a wind-tunnel assay, it was shown that the ovipositing female recognizes the eggs and avoids them to disperse their eggs elsewhere. These results indicate that the partitioned breeding cage may increase the hardness of the sawdust, restrict the adult’s movement and provide a new place for oviposition for the female, and therefore results in an increased reproduction rate with less cost.

Keyword



Introduction

장수풍뎅이(Trypoxylus dichotomus)는 딱정벌레목(Coleoptera) 풍뎅이과(Scarabaeidae) 장수풍뎅이아과(Dynastinae)에 속하며 세계적으로 우단장수풍뎅이속, 장수풍뎅이속, 다비드장수풍뎅이속 등을 포함한 13속 100종 48아종이 알려져 있다. 이들 속 가운데 우단장수풍뎅이, 장수풍뎅이, 다비드장수풍뎅이, 삼각장수풍뎅이, 오각장수풍뎅이, 청동장수풍뎅이, 호주장수풍뎅이, 굵은남방장수풍뎅이, 애왕장수풍뎅이 등 9속은 아시아 및 오스트레일리아에 분포하며 왕장수풍뎅이, 톱뿔장수풍뎅이, 코끼리장수풍뎅이 등 3속은 아메리카, 아프리카장수풍뎅이속은 아프리카에 분포하고 있다. 장수풍뎅이아과의 큰 특징은 대부분 종에서 암수 형태가 다른 성적이형(性的異型) 현상이 뚜렷하게 나타나는데, 수컷은 큰 뿔이 있지만, 암컷은 없다. 또한, 앞다리는 수컷이 암컷 보다 대부분 긴 편이며 수컷의 등껍질은 매끄러운 편이고 암컷은 대부분 거친 편이다.

장수풍뎅이는 우리나라와 중국에 분포하는 원명아종을 비롯해서 대부분 아시아에 넓게 분포되어 있으며 총 8종이 알려져 있다. 특히 카나모리(미얀마 북부에 위치한 사가잉주, 카친주)란 종은 수컷의 뿔이 몸길이에 비해 짧으면서 두꺼운 점, 암컷 앞날개 표면에 잔털이 없어서 매끈한 점, 수컷 앞가슴등판 가장자리선이 뚜렷하고 생식기 일부분의 형태 차이 등에 근거해 2006년에 신종으로 발표되었다(Hwang, 2011).

장수풍뎅이는 우리나라에 서식하는 풍뎅이류 중에서 가장 큰 몸집을 가졌으며, 수컷 사이즈는 보통 50 - 80 mm, 암컷은 40 - 55 mm 정도이다. 체색은 적갈색 내지 흑갈색으로 수컷은 광택이 있고, 머리에는 대형의 각상돌기(角狀突起)가 있다(Cho, 1969). 성충은 우화한 후 3 - 4개월의 수명을 가지며, 야외에선 6월 하순 - 8월 상순까지 출현하고 유충은 부식토를 먹고 살며 살아있는 식물에게는 해를 가하지 않는다(Zhang, 1984). 성충은 한여름에 참나무나 밤나무 등의 진에 모이며 야행성으로 불빛에 날아오고, 유충은 겨울을 난 후 6 - 7월경에 번데기가 된다(Kim, 1998). 생활사는 알-1령-2령-3령-번데기-성충의 과정을 거친다.

장수풍뎅이는 우리나라 곤충 산업에서 매우 유용하게 이용가치가 있는 종이다. 국내 유용곤충산업의 활용 분야를 보면 학습·애완, 화분매개, 천적(Park and Youn, 2019) 지역행사, 사료·의약용, 기타로 나뉠 수 있다. 이 중 장수풍뎅이는 학습·애완곤충과 지역행사곤충에 속하고, 최근 갈색거저리, 흰점박이꽃무지, 장수풍뎅이, 쌍별귀뚜라미가 한시적 식품원료로 등록되면서 식용과 약용으로도 개발, 연구가 되고 있기 때문에 화분매개나 천적곤충을 제외하고는 모든 범주에 들어간다고 해도 과언이 아니다. 한국농촌경제원구원에서 보고된 연구보고서에서 2020년까지 우리나라 곤충산업은 5,600억원 정도까지 성장할 것으로 예상이 되며 세부적으로 학습·애완곤충분야는 각각 69억과 694억이 될 것으로 전망하고 있다(Kim et al., 2015). 또한 최근 활성화되고 있는 식용 시장 규모는 1,014억까지 전망을 하고 있으며, 이에 곤충 농가들의 생산 품목 비율이 애완·학습, 사료, 식용으로 주를 이루고 있는 것으로 조사되었다(RDA, 2015). 여기에 맞춰 기술개발 방향이 곤충을 소재로 한 새로운 테마산업 개발과 6차산업과의 연계, 학습요안 및 실습 프로그램 개발, 학습·애완용곤충의 대량사육기술로 흘러가고 있는 추세이며 농가들의 지원 또한 대량증식을 위한 지원이 많이 되고 있다(Kim et al., 2015).

장수풍뎅이 산란에 관한 연구는 정확한 산란 수나 습성에 대해서 나온 자료는 많지 않다. 일부 산란에 관한 실험한 자료들 중 2005년에 발표된 장수풍뎅이의 생육특성에 관한 연구에 평균 24개의 알을 낳는다는 것과 습도를 60 - 70%에 맞추었을 때 평균 산란 개수가 가장 많다는 것을 연구한 자료가 있었는데(Kim et al., 2005), 이 실험에서의 이용한 번식 사육통의 크기는 180 × 120 × 140 mm3로 농가들에서 주로 사용하는 사육케이지(450 × 315 × 300 mm3) 보다 작았다. 또한 강원대학교와 농림부가 발표한 신 소득원으로서의 장수풍뎅이의 대량증식기술개발이란 자료에서는 사육상자 400 × 300 × 250 mm3에 암수 비율을 2 : 1로 넣었을 때 가장 많은 산란율을 얻었다는 결과가 있었다. 다만 매주 산란수를 측정하여 결과를 얻었는데, 이 방법은 장수풍뎅이의 산란율을 높일 수 있는 방법 중에 하나로 조사되었으며, 이러한 연구 결과를 토대로 농촌진흥청에서 나온 산업곤충 사육기준 및 규격에서 보면 더 많은 알을 채란하기 위해서는 일주일 단위로 새로운 산란 상자를 준비하여 암컷을 옮겨 주거나 좀 더 큰 산란 상자를 준비하라는 기준을 제시하고 있다(RDA, 2016).

하지만 농가들에서는 일주일 단위로 곤충을 옮기고 새로운 사육 상자를 만드는 일이 현실적으로 어렵기 때문에 거의 사용하지 않는 실정이고, 대부분 넓은 면적의 케이지와 산란장소가 되는 발효톱밥의 양을 늘리는 방법과 부모세대 개체가 되는 암컷과 수컷의 비율을 2 : 1 이상으로 넣는 방식을 사용한다.

몇몇 농가들의 실질적인 장수풍뎅이 생식률을 조사해 본 결과, 위와 같은 방법으로 채취하는 유충의 수는 평균 30 - 50마리였으며 최대 80마리까지 얻는다는 것을 알 수 있었다. 이는 연구 보고된 평균 219.8 ± 41.6개의 산란 수(Park et al., 2005)의 결과 보다는 매우 낮은 산란율이 나오는 것을 알 수 있었는데, 이러한 차이는 부모세대 개체의 관리 환경과 알과 유충을 채취하는 방법 및 시기에 따라서 달라지는 것으로 판단이 된다. 주 1회씩 8차에 걸쳐 산란율을 측정한 연구 보고와는 달리 농가들은 약 40일 이상이 지난 후 한번에 채취하는 방법을 취하고 있었다. 농가들은 암수 비율을 2 : 1로 하고 산란장소가 되는 발효톱밥의 양을 늘리지만, 관리 및 알과 유충의 채취 시기에 있어서는 연구와 다르다는 것을 알 수 있다. 일부 농가들은 필드에서 자연적으로 발생하게 하는 노지 사육법을 이용하기도 하는데 넓은 공간의 필요와 쥐나 두더지의 유충 섭식 및 자연적인 손실 그리고 가장 중요한 출하 시기 조절이 어려운 점 등으로 거의 사용하지 않거나 가능한 농가만 부수적으로 이용하고 있는 실정이다.

본 연구에서는 이러한 장수풍뎅이의 번식 방법(발효톱밥 양 증가, 암수비율 2 : 1 등)과는 달리 실질적인 농가들 상황에 맞는 번식 방법을 고안하여 비용 부담을 최대한 줄일 수 있는 생산 방식에 초점을 맞추어 진행을 하였다.

본 연구의 칸막이 사육케이지에 의해 생식률이 증가되는 결과가 농가들이 얻는 알과 유충들의 생식률보다 많거나 비슷하다면 비용부담과 노동력을 줄이면서 생산량을 늘릴 수 있는 방법이 될 수 있다. 또한 실험 도중 칸막이가 있는 사육통 내 발효 톱밥 경도가 생식률에 영향을 줄 수 있는지 조사하기 위하여 발효톱밥의 경도에 따른 생식률을 비교하였으며, 공간별 산란 패턴 조사도 병행하여 수행하였다. 매주 새로운 산란 케이지를 만들어 암컷을 옮기는 방법이 생식률을 높인다는 자료(RDA, 2016)를 토대로 암컷이 알을 인식하고 산란하는지 알아보기 위하여 장수풍뎅이 암컷의 알 인식 및 기피 여부도 조사하였다.

Materials and Methods

공시충

장수풍뎅이는 대전광역시 유성구에 있는 곤충 농가에서 공급받은 곤충과 대전시 곤충생태관에서 채집하여 번식시킨 곤충으로 구분하여 조사하였다. 2017년 1월부터 12월까지 실험한 곤충은 농가에서 공급받은 개체이며, 2018년 4월부터 2019년 4월까지 조사된 곤충은 대전곤충생태관에서 사육한 개체들이다(Fig. 1). 번식과 사육 및 모든 실험은 ㈜에이알의 항온‧습기 모델(PA003-A1ST-C, AR Corporation, Siheung, Korea)이 설치된 사육실에서 수행하였다(Fig. 2B). 농가에서 공급받은 곤충은 공급받은 날로부터 14 일간, 생태관 곤충은 우화한 14일 후에 온도 25 ± 1℃, 상대습도 60 ± 5%의 사육실에 암컷과 수컷을 분리하여 플라스틱 케이지에서 적응시킨 후 합사를 진행하여 번식시켰다(Fig. 2A).

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Fig. 1. Adult of the dynastid beetle, Trypoxylus dichotomus. (A) Male, (B) female.

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Fig. 2. (A) Before the fed and directly bred, insects are enshrined together and the individual bred together; (B) the constant temperature and humidity chamber.

아크릴칸막이 케이지 및 포맥스와 나무 칸막이

아크릴칸막이 케이지 6칸(partitioned acrylic cage with 6 compartments, PA6)과 아크릴비칸막이 케이지(unpartitioned acrylic cage, UPA)

아크릴칸막이 케이지 크기는 가로 45 cm, 세로 25 cm, 높이 30 cm이며, 내부 칸막이의 두께는 3 mm, 높이는 15 cm이다. PA6 케이지는 내부에 6개의 공간(한 공간의 크기 가로 14.2 cm, 세로 10.7 cm, 높이 15 cm)이 형성되었고, UPA 케이지는 1개의 공간이다(Fig. 3).

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Fig. 3. Insect cages for breeding and rearing. (A) Partitioned acrylic cage (PA), (B) un-partitioned acrylic cage (UPA), (C) 450 × 315 × 300 mm3 plastic cage that is commonly used in farms, (D) 335 × 200 × 245 mm3 plastic cage that is popular for individual breeders.

포맥스칸막이 케이지 6칸(partitioned Formax cage with 6 compartments, PF6)과 10칸(partitioned Formax cage with 10 compartments PF10)

3 mm 두께의 포맥스로 높이 10 cm의 칸막이 2 종류(6칸과 10칸)를 제작하였다. 케이지에 칸막이를 설치한 뒤 각 칸의 공간 크기는 PF6 케이지 한 칸 크기가 가로 15.5 cm, 세로 15 cm, 높이 10 cm이고 PF10 케이지 한 칸 크기는 가로 15.5 cm, 세로 9 cm, 높이 10 cm이다.

나무칸막이 케이지 6칸(partitioned wood cage with 6 compartments, PW6)

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1.8 cm 두께의 편백나무를 이용하여 높이 10 cm 칸막이를 제작하였다. PW6 케이지 각 칸의 크기는 가로 14 cm, 세로 13.5 cm, 높이 10 cm이다.

이동통로가 있는 포맥스칸막이 케이지 6칸(passages partitioned Formax with 6 compartments, PPF6)과 나무칸막이 케이지 6칸((passages partitioned wood cage with 6 compartments, PPW6)

포맥스와 나무칸막이에 가로 4 cm, 세로 3 cm인 이동통로를 만들었다.

장수풍뎅이 번식 방법 및 생식률 조사

아크릴 케이지에서 번식

PA6 케이지에 칸막이 높이만큼 발효톱밥을 15 cm 채우고 대조구인 UPA 케이지에도 같은 높이 발효톱밥을 채웠다. 발효톱밥 위에 뒤집힘 방지 나무와 먹이 접시를 놓고 장수풍뎅이 한 쌍을 넣어 번식을 유도하였다. 준비된 케이지들은 온·습도 25 ± 1℃, 60 ± 5%의 사육 조건에서 유지하였다. 먹이는 ‘바이오 젤리(Fujikon Inc., Osaka, Japan)’를 제공하였다. 사육 관리 및 먹이 급여는 2일에 한 번씩 사육실 내에서 수행하였고, 농가에서 공급받은 곤충 그룹의 조사는 4반복, 생태관 곤충 그룹의 조사는 6반복 수행하였다(Fig. 4).

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Fig. 4.(A) The process of filling partitioned acrylic cage (PA) and un-partitioned acrylic cage (UPA) with sawdust, (B) experimental partitioned and unpartitioned cages. The 15 cm of sawdust was put in both cages. (C) A single pair of the dynastid beetle. Each experiment was performed with only one pair. (D) Experimental set of PA and UPA cages, which were kept under the same condition.

PF6과 PF10 케이지에서 번식

포맥스칸막이 케이지는 6칸과 10칸으로 구분하여 번식하였다(Fig. 5). 부모세대 개체의 장수풍뎅이 한 쌍을 넣었고 사육 관리 및 먹이 급여는 2일에 한 번 실시하였다. 준비된 케이지들은 온·습도 25 ± 1℃, 60 ± 5%의 사육 조건에서 유지하였으며, 조사는 6반복을 수행하였다.

PF6 및 PW6 케이지에서 번식

PF6 과 PW6 케이지에 짝짓기 한 암컷을 넣어 조사를 하였다. 사육 관리 및 먹이 급여는 2일에 한 번 실시하였다. 준비된 케이지들은 온‧습도 25 ± 1℃, 60 ± 5%의 사육 조건에서 유지하였으며, 조사는 3반복을 수행하였다(Fig. 6A).

PPF6과 PPW6 케이지에서 번식

가로 4 cm, 세로 3 cm 크기의 이동통로가 있는 PPF6과 PPW6 케이지에 짝짓기 한 암컷을 넣어 조사를 하였다. 사육 관리 및 먹이 급여는 2일에 한 번 실시하였다. 준비된 케이지들은 온·습도 25 ± 1℃, 60 ± 5%의 사육 실 조건에서 유지하였으며, 조사는 3반복을 수행하였다(Fig. 6B).

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Fig. 5.(A) The two types of Formax partition. From left to right, 6 and 10 compartments. (B) A Formax partition installed in a plastic cage (450 × 315 × 300 mm3) for breeding and culturing of the dynastid beetle.

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Fig. 6.(A) Partitions made of Formax (PF) and wood (PW) with six compartments. (B) A schematic diagram of a partition with passages.

알과 유충 채취 및 조사 방법

알과 애벌레 채취는 케이지에 있는 모든 개체를 전수조사하였고, 알, 1령, 2령 유충 별로 마리 수를 세어 총 합계를 내었다. 1령 유충과 2령 유충의 분류는 1령 두 폭 3.1 mm, 2령 두 폭 5.8 mm의 기준에 따라 분류하였고(Kim and Kang, 2005), 채취한 날은 합사한 날로부터 평균 38 - 40일 후 진행되었다(Fig. 7).

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Fig. 7.(A) Collection of eggs and larvae of the dynastid beetle after breeding. (B) The reproduction rates were investigated by counting numbers of eggs and larvae of the dynastid beetle.

발효톱밥 경도에 따른 생식률 조사

가로 27.8 cm, 세로 18.1 cm, 높이 21.5 cm의 플라스틱 케이지 10개 중 5개는 4.5 L의 톱밥을 10 cm로 채우고 나머지 5개는 톱밥 3 L를 10 cm로 채웠다. 부모세대 개체는 한 쌍을 넣어 번식을 유도하였으며 사육 관리 및 먹이 급여는 2일에 한 번 실시하였다. 준비된 케이지들은 온‧습도 25 ± 1℃, 60 ± 5%의 사육 조건에서 유지하였다. 조사는 3반복을 수행하였다(Fig. 8).

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Fig. 8.Un-compressed and compressed sawdust in a cage (from left to right).

공간에 따른 산란 패턴 조사

가로 45 cm, 세로 31.5 cm, 높이 30 cm 크기 케이지에 가로 22.1 cm, 세로 14.7 cm, 높이 13.5 cm의 플라스틱 케이지 4개를 넣어 조사하였다. 발효톱밥의 높이는 14 cm를 채우고 부모세대 개체는 한 쌍을 넣어 번식을 유도하였다. 사육 관리 및 먹이 급여는 2일에 한 번 실시하였다. 준비된 케이지들은 온‧습도 25 ± 1℃, 60 ± 5%의 사육 조건에서 유지하였다. 조사는 4반복을 수행하였다(Fig. 9).

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Fig. 9. A model breeding system for investigation of spatial distribution of eggs and larvae of the dynastid beetle. (A) The large plastic cage (450 × 315 × 300 mm3) with 4 small plastic compartments (221 × 147 × 135 mm3). (B) The small cages were placed in a large cage and filled with the 14 cm-high sawdust.

장수풍뎅이(T. dichotomus) 암컷의 기피 및 유인 실험

자체제작한 Wind-tunnel과 Y-TUBE를 이용하여 조사하였다. Y-TUBE는 통풍과 곤충의 미끄럼 방지를 위해 입구와 바닥에 플라스틱 망을 처리하였고, 실험은 upwind 방향으로 풍속이 12.5 mph으로 흐르게 하였다. 실험 곤충은 짝짓기 한 암컷 10마리를 5반복으로 하여 조사를 하였다. 처리구에는 발효톱밥에 장수풍뎅이의 알 80개를 넣고 대조구에는 알이 없는 발효톱밥을 넣어 유인되는 암컷의 수를 조사하였다. 실험 후 다음 실험 전까지 20분 동안 다른 장소에서 암컷들을 순응시키고, 유인 및 기피 관찰 시간은 Y-TUBE에 넣은 10분 후 관찰하였다(Fig. 10 and Fig. 11).

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Fig. 10. The measurement of the inner features of Formax Y-tube. The width of the entrance and the length of main walkway are 74 mm and 400 mm, respectively. Each arm has an odor pot (130 × 150 mm2).

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Fig. 11. A) The Formax Y-tube. Plastic meshi nets were placed on the walkway, entrance and exits. (B) The Formax Y-tube with the cover.

통계분석

통계처리 및 분석방법은 Student’s T-Test 외 일원배치분산분석법을 통해 유의차를 확인하였고, Microsoft Excel 2010 프로그램(Microsoft, Redmond, USA)을 사용하였다.

Results and Discussion

칸막이 케이지와 비칸막이 케이지의 생식률

PA6과 UPA 케이지

농가에서 공급받은 곤충

2017년 1월부터 12월까지 농가에서 공급받은 장수풍뎅이로 조사한 생식률을 보면 농가에서 공급받은 장수풍뎅이의 생식률은 UPA 케이지 평균이 37.3개, PA6 케이지 평균이 54.5개로 통계적으로 유의할 만한 차이는 나타나지 않았다(Fig. 12). 그렇지만 PA6 케이지 생식률 평균은 54.5개로 UPA 케이지 생식률 평균 37.3개보다 17.2개 더 많이 산란을 하는 것으로 나타났다. 총 4반복 중에서 마지막 4번째의 실험 결과를 제외하곤 전부 PA6 케이지 생식률이 UPA 케이지 보다 평균 27.3개 높았으며 두 번째와 세 번째 실험의 PA6 케이지에서는 알은 2.0개와 26.0개, 유충은 72.0개와 52.0개로 농가들이 암수비율 2 : 1을 넣고 번식하여 최대로 얻는 생식률 80.0개와 비슷한 74.0개와 78.0개의 생식률을 보였다. 대조구인 UPA 케이지는 첫 번째 실험을 제외하곤 평균 농가들 산란율과 비슷한 30.0 - 50.0개의 알과 유충이 나왔다.

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Fig. 12. The reproductive rate of farm-bought Trypoxylus dichotomus (FTD) in un-partitioned acrylic cage (UPA) and partitioned acrylic cage with 6 compartments (PA6). Although the reproductive rate of FTD were high in PA6, the rates were not significantly different between UPA and PA6 (p > 0.05, Student t-test, n = 4). The number of vertical axis is the number of eggs and larvae of the dynastid beetle. Data shown indicates mean ± SD (FTD, an insect from farm).

사육한 곤충

2018년 4월부터 2019년 4월까지 조사된 사육한 장수풍뎅이(T. dichotomus)는 PA6 케이지 생식률 평균이 121.3개였고 UPA 케이지 생식률은 93.7개여서 평균 27.6개 높게 나타났다. t-test를 이용한 유의성 검정 결과 사육한 곤충 그룹은 유의성이 있는 것으로 나타났다(Fig. 13). 농가에서 공급받은 곤충 그룹과 사육한 곤충 그룹에서의 산란수를 산란케이지 종류별로 살펴본 경과, 모두 PA6 케이지에서 많은 경향을 나타냈다. 특히, 사육한 곤충 그룹은 PA6 케이지와 UPA 케이지 양쪽 모두에서 알 및 1령, 2령 유충의 수가 100.0개가 넘는 경우가 나왔고, PA6 케이지에서는 최대 154.0개의 산란수를 보여 농가에서 공급받은 곤충 그룹보다 산란수가 훨씬 증가된 경향을 나타냈다. 이는 곤충 관리와 먹이 조건에 따른 변이라고 사료되며 계절적 요인 또한 어느 정도 영향을 끼쳤다고 생각된다. 사육한 장수풍뎅이의 조사 시기는 2019년 4월부터 7월로 야외에서 6 - 8월에 성충이 활동하고 번식을 하는 시기와 어느 정도 일치하는 시점이 된다. 그렇지만 이 시기의 전과 후 실험에서도 알과 유충의 수가 100개가 넘는 경우가 나왔고 항온‧항습 사육 조건에서 조사를 진행하였기 때문에 계절적 요인 보다는 개체 관리 및 사육 환경에 더 기인한 것으로 사료된다. 사육한 곤충은 동일한 온‧습도의 사육실에서 길러졌고, 유충과 성충 사육 관리 및 먹이 공급이 농가에서 공급받은 곤충보다 양호했을 것으로 판단된다. 또한, 농가에서 공급받은 곤충은 정확히 언제 우화를 했는지 실험자가 직접 확인할 수 없는 상태였지만, 사육한 곤충은 우화된 14일 후 조사를 수행하였기 때문에 실험에 사용된 성충들의 산란 조건을 일률적으로 맞추어 조사할 수 있었다. 농가들이 주로 사용하는 부모세대 개체를 2 : 1이상 넣는 방법이 아닌 한 쌍을 넣고 산란장소가 되는 발효톱밥을 농가들이 사용하는 양에 비해 70% (15 cm) 정도만 이용하여 나온 최대 154.0개의 산란수 결과는 아크릴칸막이를 이용한 장수풍뎅이 번식 방법이 어느 정도 효율적인 방법이 될 수 있다고 판단된다. 산란수의 증가 이유로는 아크릴칸막이로 인한 공간 분할로 성충의 활동 제한이 생겨 성충이 돌아다니지 않은 공간에서 알과 유충의 유실이 적었을 것으로 사료되며, 조사 중 아크릴칸막이 케이지의 톱밥이 아크릴비칸막이 케이지보다 단단하게 뭉쳐져 있는 것을 보고 칸막이로 인한 톱밥의 자연스런 뭉침 현상이 산란수의 증가와 관련이 있을 것으로 판단을 하였다. 이에 다른 재질 칸막이 실험과 발효톱밥 경도에 따른 생식률, 공간에 따른 생식률, 암컷의 알 기피 및 유인에 관한 실험을 수행하여 칸막이의 역할을 알아보고자 하였다.

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Fig. 13. The partitioned acrylic cage with 6 compartments (PA6) was associated with significantly increased levels of reproductive rate of breeding of Trypoxylus dichotomus (BTD) (mean±SD). The number of vertical axis is the number of eggs and larvae of the dynastid beetle (BTD, the dynastid beetles were bred under the controlled condition). * Significance at p < 0.05 by one-tailed Student t-tests; n = 6. UPA, un-partitioned acrylic cage.

PF6 케이지와 PF10 케이지

PF6 케이지가 PF10 케이지에서 산란수를 비교한 결과, PF6 케이지에서는 생식률 평균이 66.8개, PF10 케이지에서는 평균이 36.7개로 PF6 케이지가 PF10 케이지보다 평균 30.2개의 높은 생식률을 나타냈으며, 6칸과 10칸의 생식률 변이에 대한 유의성 검정 결과 유의성이 있는 것으로 나타났다(Fig. 14). PF6 케이지와 PF10 케이지의 6반복 평균은 각각 66.8개와 36.7개로 나타났으며, 최대 산란수는 PF6 케이지가 86.0개였고 PF10이 49.0개였다. 아크릴칸막이 케이지와 같이 포맥스칸막이 케이지도 생식률 증가에 영향을 끼치는 것으로 사료된다. 하지만 PA6 케이지의 실험 결과를 보고 칸수를 늘렸을 때 생식률 증가가 될 거라고 생각한 가설은 PF6 케이지 생식률이 PF10 케이지 보다 좋은 것으로 나타나 너무 작은 공간은 오히려 생식률이 떨어질 수 있다는 것을 알 수 있었다. 전체 생식률 평균은 PF6 케이지가 66.8개로 PA6 케이지 생식률 평균 121.3개보다 낮게 나타나는 경향을 보였다. 이는 포맥스 재질의 특성상 휘어짐이 있어, 암컷 산란 시 안정적인 산란 환경이 되지 못한 것이 아닌가 사료된다. 실질적으로 조금의 힘만 가해도 포맥스는 휘어지는 경향이 있었고, 실제 조사에서도 포맥스칸막이 자체가 조금씩 휘어지는 영향으로 케이지에 생기는 각각의 공간이 균일한 직사각형 모양이 되진 않았다. 포맥스 재질을 이용하여 칸막이를 만든 이유는 농가들이 아크릴칸막이 케이지를 새로 만들어 사용하면 추가적인 비용이 발생하기 때문에 기존에 주로 사용하는 케이지에 칸막이만 넣어서 이용할 수 있게 하기 위해서다. 물론, 두께가 있는 포맥스를 사용하면 휘어짐 현상은 없어지겠지만 재질의 두께 증가 또한 농가들의 비용부담과 제작하는 어려움이 있는 것이 사실이다. 또한, 번식에 이용되는 발효톱밥 양을 최대로 줄여 비용절감 효과를 위해 포맥스칸막이 높이를 아크릴 칸막이 보다 5 cm 낮은 10 cm 로 제작하여 그 만큼 발효톱밥 양이 적게 들어가게 한 것도 PA6 케이지 보다 생식률이 낮게 나온 요인이라고 사료된다.

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Fig. 14. The partitioned Formax cage with 6 compartments (PF6) was associated with significantly increased levels of reproductive rate of breeding of Trypoxylus dichotomus (BTD) (mean±SD). The number of vertical axis is the number of eggs and larvae of the dynastid beetles. * Significance at p < 0.05 by one-tailed Student t-test; n = 6. PF10, partitioned Formax cage with 10 compartments.

PW6 케이지, PF6 케이지, 일반케이지에서 생식률

PW6 케이지 생식률 평균은 62.0개로 PF6 케이지의 49.7개와 일반케이지(450 × 315 × 300 mm3)의 49.7개보다 높은 경향을 보였지만 변동이 심했다. 일원배치분석법으로 유의성을 검정한 결과 유의성은 나타나지 않았다(p > 0.05). 그래프에서 보듯이 PW6 케이지 생식률은 PF6 케이지와 칸막이가 없는 일반 케이지보다 높거나 비슷했지만, PF6 케이지와 칸막이가 없는 일반 케이지의 생식률은 결과가 바뀌거나 비슷한 점을 보였다(Fig. 15). 변동이 심하고 유의성이 나타나지 않아 좀 더 많은 연구가 필요하지만 나무 두께가 포맥스 보다 두꺼워 공간이 줄어들었음에도 생식률이 좋은 편은 칸막이의 경도가 산란 환경에 영향을 줄 수 있는 것으로 사료된다.

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Fig. 15. The effects of partitioned wood cage with 6 compartments (PW6) and partitioned Formax cage with 6 compartments (PF6) in the reproductive rate of the dynastid beetle. The reproductive rates of the dynastid beetle in PW6 and PF6 were not significantly different compared to the control cage (p > 0.05, one-way ANOVA test). The number of vertical axis is the number of eggs and larvae of the dynastid beetle. The plastic cage (450 × 315 × 300 mm3) was used as a control, BTD, breeding of Trypoxylus dichotomus.

이동통로가 있는 PPW6 케이지, PPF6, 일반케이지에서의 생식률

이동 통로가 없는 1. 3. 실험 결과와 같이 PPW6 케이지 생식률 평균은 58.7개로 PPF6 케이지의 45.0개와 일반케이지(450 × 315 × 300 mm3)의 49.0개보다 생식률이 높게 나타났지만 변동이 심했다(Fig. 16). 일원배치분석법으로 유의성을 검정한 결과 유의성은 나타나지 않았다(p > 0.05). 같은 방식으로 실험한 전 결과와 비교해 보면 이동통로의 유무에 따른 생식률은 차이가 없는 것으로 사료된다. 암컷이 통로를 왕복했는지 위로 올라와 다시 다른 칸으로 가서 산란을 했는지 알 수 없어 정확한 비교는 어렵지만 이동통로가 없는 칸막이 케이지와 이동통로가 있는 칸막이 케이지의 그래프(칸막이가 없는 일반케이지의 생식률을 뺀 나머지 결과)를 비교해 보면 이동통로의 유무는 크게 작용을 하지 않는 것으로 볼 수 있다(Fig. 15 and Fig. 16).

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Fig. 16. The effects of passages partitioned wood with 6 compartments (PPW6) and passages partitioned Formax with 6 compartments (PPF6) with passages in the reproductive rate of the dynastid beetle. The reproductive rates in PPW6 and PPF6 were not significantly different compared to the control cage (p > 0.05, one-way ANOVA test), The number of vertical axis is the number of eggs and larvae of the dynastid beetle. The plastic cage (450 × 315 × 300 mm3) was used as a control, BTD, breeding of Trypoxylus dichotomus

발효톱밥 경도에 따른 생식률

발효톱밥 경도를 달리하여 조사한 생식률 결과를 보면, 압축 발효톱밥 케이지 평균 생식률은 34.2개, 비압축 발효톱밥 케이지 평균 생식률이 25.2개로 발효톱밥이 압축된 케이지의 생식률이 높았으며, t-test를 이용한 유의성 검정 결과 유의성이 있는 것으로 나타났다(p = 0.018856486 < 0.05)(Fig. 17). 실험에 사용된 케이지 크기는 가로 27.8 cm, 세로 18.1 cm, 높이 21.5 cm의 플라스틱 게이지로 농가들이 주로 사용하는 가로 45 cm, 세로 31.5 cm, 높이 30 cm의 케이지 보다 작은 크기이다. 압축 발효톱밥 케이지 최대 생식률은 47.0개로 장수풍뎅이 한 쌍과 케이지 크기, 이용되는 발효톱밥 양을 농가들 방법과 비교해 보면 훨씬 경제적인 생식률 결과라고 사료된다. 좀 더 많은 연구가 이루어져야겠지만, 작은 케이지를 가지고 톱밥 경도를 조절해 번식을 한다면 효율적 번식 방법이 될 수 있다고 사료된다. 톱밥 경도를 측정할 수 있는 기구가 있었다면 수치로 나타나는 생식률 차이를 비교할 수 있었겠지만, 그렇지 않아 재료 및 방법에서 언급한 것처럼 톱밥의 양을 측정해서 실험한 점은 후속 연구가 진행되어야 할 부분이다. 그리고 압축 발효톱밥 케이지 생식률이 비압축 발효톱밥 케이지보다 좋은 점과 아크릴칸막이 케이지의 발효톱밥 뭉쳐짐 현상은 어느 정도 관련성이 있다고 사료된다.

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Fig. 17. The sawdust compressed cage was associated with significantly increased levels of reproductive rate of breeding of Trypoxylus dichotomus (BTD) (mean±SD). *Significance at p < 0.05 by one-tailed Student t-test; n = 15. The number of vertical axis is the number of eggs and larvae the dynastid beetle.

공간에 따른 산란패턴 분석

장수풍뎅이 암컷이 공간을 인식하고 산란을 하는지를 알아보기 위하여 플라스틱 케이지 4개를 농가들이 주로 사용하는 케이지에 넣고 생식률을 조사한 결과, 공간에 따라 알만 있거나 1령 유충 또는 2령 유충만 따로 있는 경우가 나타났다(Fig. 18). 암컷은 산란할 때 한 공간에 지속적으로 산란을 한 후 다른 칸으로 이동하여 다시 산란을 하는 것으로 사료된다. 다만, 외부 공간에서 발견되는 알은 외부 공간에서 산란을 한 것으로 생각할 수도 있지만 유충 같은 경우에는 부화를 한 후 성장하여 플라스틱 케이지에서 빠져나왔는지 알 수 없었다. 또한 특이하게 4반복 경우에는 1령 유충이 없고 2령 초기와 중기만이 있었는데, 한 공간을 제외하고 다른 공간에서 알이 대다수 발견되었다(Fig. 19). 이는 1차 산란이 다른 개체들보다 일찍 이루어졌고 다시 2차 산란을 한 경향으로 보인다. 채란 결과 알의 색깔이 흰색에 가까운 것으로 보아 얼마 지나지 않은 시간에 산란을 한 것으로 사료되며, 이는 연구된 결과에서 암컷과 수컷이 같이 있는 처리구가 산란을 더 많이 한다는 결과를 뒷받침한다(Park et al., 2005). 좀 더 많은 연구가 필요하지만, 간혹 장수풍뎅이 암컷과 수컷이 같이 있을 때 암컷 산란 시 스트레스를 주어 산란율이 줄어든다는 일부 농가들의 생각은 다시 한번 생각해 볼 필요가 있는 것으로 사료된다. 이는 실험자가 짝짓기를 시킨 암컷만 넣어서 실험한 결과와도 어느 정도 관련이 있는 것으로 보인다. 장수풍뎅이 한 쌍을 넣은 PF6 케이지 평균 생식률은 66.8개였고 암컷만 넣은 PF6 케이지 평균은 49.6개였다.

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Fig. 18. The photograph shows secondary population of T. dichotomus in the different boxes. Each population depended on boxes was showed same developmental stages.

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Fig. 19. Spatial distribution of eggs, 1st larvae and 2nd larvae of T. dichotomus in the limited space. The adult female of T. dichotomus might be sequentially laid eggs in the limited boxes because same instar stages were distributed in the different places. (A) Space 1, 3 and 4 mainly contain 2nd larvae, but space 2 contain eggs and 1st larvae. The distribution of 1st larvae in space 3 is secondary scattering. (B) Space 2 and 4 mainly had 2nd larvae, but space 1 and 3 contained eggs and 1st larvae. (C) Space 1 was mainly composed of 2nd larvae, but space 2, 3 and 4 is distributed with eggs and 1st larvae. (D) Space 1, 2 and 3 was mainly composed of 2nd larvae, but space 4 is distributed with eggs.

장수풍뎅이(T. dichotomus) 암컷의 기피 및 유인 분석(알이 있는 톱밥과 없는 톱밥)

Y-TUBE와 Wind-tunnel을 이용하여 알에 대한 암컷의 기피 및 유인 실험을 한 결과는 다음과 같다(Fig. 20). 암컷은 알이 없는 톱밥에 가장 많이 모이는 경향을 나타냈다. 1과 2반복은 알이 없는 톱밥에 6마리, 알이 있는 톱밥에 2마리, 외부공간은 2마리였으며, 3반복은 알이 없는 톱밥에 5마리, 알이 있는 톱밥에 1마리, 외부공간의 개체수는 4마리였다. 4반복은 알이 없는 톱밥에 5마리, 알이 있는 톱밥에 3마리, 외부공간은 2마리였으며 마지막 5반복은 알이 없는 톱밥에 5마리, 알이 있는 톱밥에 2마리, 외부공간은 3마리의 비율로 암컷들이 이동을 하였다. 좀 더 많은 실험이 필요하겠지만, 알이 있는 장소와 없는 장소에 따라 암컷의 반응이 다르다고 사료된다. 특히 외부공간에 있는 암컷을 제외하게 되면 알이 있는 톱밥 처리구는 5반복 결과 최대로 유인된 암컷이 3마리였으며 최소 한 마리가 있는 경우도 보였다. 또한 Y-TUBE의 알이 있는 톱밥에 암컷들이 처음에는 4 - 5마리 정도 있는 경우가 있었지만, 관찰 시간 10분이 지난 후 확인했을 때는 4마리 이상이 있는 적이 없었다. 이는 처음에 암컷이 알이 있는 쪽으로 갔다 하더라도 다시 외부로 가거나 알이 없는 톱밥 쪽으로 이동한 것을 알 수 있다. 또한, 알이 있는 톱밥의 암컷들은 약간 불안정하게 계속 움직임이 있었고 알이 없는 톱밥과 외부 공간에 있는 암컷들은 어느 정도 안정된 모습으로 가만히 있는 경향을 나타냈다. 특히 3반복의 암컷 한 마리는 알이 있는 톱밥 처리구에 완벽하게 있기 보다는 입구 쪽으로 움직이고 있는 것을 발견하였다. 이러한 결과는 장수풍뎅이 암컷이 알을 기피할 수도 있다는 실험자의 가설을 뒷받침할 수 있다. 즉, 암컷이 산란할 때 한 공간에서 알의 유무를 인식하고 산란을 하는 것으로 사료된다.

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Fig. 20. Effect of eggs to T. dichotomus female attraction for laying eggs. The many female adults attracted to the section without eggs when the female beetles laying eggs.

Conclusion

아크릴칸막이 케이지를 고안하여 장수풍뎅이의 생식률을 조사한 결과, 칸막이가 있는 케이지 생식률이 높게 나타났다. 공급받은 곤충의 경우 칸막이가 있는 케이지에서의 생식률은 칸막이가 없는 케이지보다 평균 17.3개가 높았으며, 사육한 곤충은 평균 27.7개로 칸막이가 있는 케이지의 생식률이 높았다. 칸막이 케이지에서 사육 곤충은 최대 154.0개의 알과 유충이 출현했고, 100.0개를 넘기는 경우로 보아 농가들의 실제 생식률 평균 30.0 - 50.0개의 수와 최대 80.0개의 생식률과 비교하여 칸막이 케이지의 효과는 충분히 있다고 사료된다. 케이지내 공간이 6칸과 10칸이 되는 포맥스칸막이를 만들어 조사한 결과, 6칸 공간이 생긴 케이지가 10칸 공간이 생기는 케이지 보다 평균 30.2개의 높은 생식률을 나타냈다. 단단한 나무로 칸막이를 만들어 포맥스 칸막이가 들어간 케이지와 일반 농가들이 사용하는 케이지 비교 한 결과, 유의성은 나타나지 않았지만, 나무로 만든 칸막이가 들어간 케이지에서의 생식률 평균이 가장 높은 점으로 조사되었다. 칸막이에 암컷의 이동 통로가 있는 경우, 나무로 만든 칸막이가 들어간 케이지의 평균 생식률이 58.7개로 가장 높았다. 그렇지만 이동 통로의 유무에 따른 생식률의 차이는 나타나지 않았다. 나무로 만든 칸막이가 포맥스로 만든 것 보다 평균 12.3개로 생식률이 높았으며, 이동 통로가 있는 나무 칸막이가 들어간 케이지가 같은 조건인 포맥스 칸막이가 들어간 케이지보다 13.7개로 높게 나타났다. 발효톱밥 경도에 따른 생식률 차이를 조사한 결과, 압축이 된 발효톱밥 처리구에서의 생식률이 높은 것으로 조사되었다. 발효톱밥이 압축된 처리구의 평균 생식률은 34.2개로 유의성이 있는 것으로 나타났다. 공간에 따른 장수풍뎅이 암컷의 산란 패턴 분석의 결과, 암컷이 공간을 이동하면서 산란을 하는 것으로 보인다. Y-TUBE를 이용한 암컷의 공간에서의 알의 기피 및 유인 실험 결과, 암컷이 공간에 알이 있는 것을 기피하는 것으로 판단된다. 생식률 증가에 칸막이 효과는 분명히 있다고 사료된다.

Acknowledgements

본 연구는 2019년도 iPET 농생명산업기술개발사업 “곤충자원을 이용한 6차 산업화 모델개발 및 현장적용(316027-05-4-HD050)”에 의하여 수행되었으며 이에 감사를 드립니다.

Authors Information

Won-Jun Seo, https://orcid.org/0000-0002-6945-8533

Sang-Eun Park, https://orcid.org/0000-0002-8820-8660

Young-Nam Youn, https://orcid.org/0000-0002-4956-1904

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